/D224_001_0001.djvu

			'ł" 


'} o:: 
.." 



 .>

: W.0"f 


'. 


t 


-_"I 


-. -, 


p 


,< 


. --
 . 


......"- . 


., 


-:- . 
..-
		

/D224_002_0001.djvu

			Akademia T echniczno- Rolnicza 
im. Jana i Jędrzeja Śniadeckich 
w Bydgoszczy 


Wydział Rolniczy 


Anna Piotrowska 


Wykorzystanie biochemicznych wskaźników 
do oceny stanu żyzności i urodzajności gleby w zależności 
od zmianowania i zróżnicowanego nawożenia 
organiczno-mineralnego 


Rozprawa doktorska 


Przedstawiona Radzie Wydziału Rolniczego 
Akademii Techniczno - Rolniczej w Bydgoszczy 


wykonana w Katedrze Biochemii 
Akademii Techniczno-Rolniczej w Bydgoszczy 


Promotor: dr hab, Jan Koper,prof nadzw, ATR 


Bydgoszcz 2002
		

/D224_004_0001.djvu

			Panu 


Pro! dr hab, Janowi Koperowi 


za ukierunkowanie moich zainteresowań badawczych 
życzliwość i pomoc okazaną w trakcie prowadzenia badań 
oraz podczas pisania niniejszej pracy 


serdecznie dziękuję
		

/D224_005_0001.djvu

			Dziękuję 
Panu Pro! dr hab, Franciszkowi Rudnickiemu 


za cenne wskazówki 
przekazane w czasie spotkań seminaryjnych 
oraz za pomoc w statystycznym opracowaniu wyników badań
		

/D224_006_0001.djvu

			S pis treści 


1. Wstęp i cele pracy 6 
2. Przegląd literatury 9 
2.1. Źródła, występowanie i funkcja enzymów glebowych 9 
2.2. Wpływ właściwości fizyko-chemicznych gleby na jej aktywność 
enzymatyczną 10 
2.3. Oddziaływanie zróżnicowanego nawożenia organiczno-mineralnego 
na enzymy glebowe 14 
2.4. Znaczenie metali w funkcji katalitycznej enzymów 16 
2.5, Zależności pomiędzy uprawianą rośliną i sezonem wegetacyjnym 
oraz aktywnością enzymatyczną gleby 20 
2.6. Wykorzystanie wskaźników aktywno.5ci biologicznej gleby do 
oceny stanu jej żyzności i urodzajności 22 
3. Charakterystyka badanych enzymów 27 
3.1. Dehydrogenazy 27 
3.2, Katalaza 27 
3,3. Enzymy amylolityczne 28 
3.4, Enzymy proteolityczne 29 
3.5, Fosfataza kwaśna i alkaliczna 30 
4. Material i metody badań 31 
4,1, Charakterystyka doświadczenie polowego i badanej gleby 31 
4,2. Pobieranie materiału glebowego i przygotowanie próbek do analiz 33 
4.3, Metody badań aktywności enzymatycznej gleby 36 
4.4, Metody analiz chemicznych gleby 37 
4.5. Statystyczne opracowanie wyników 37 
4. 6, Obliczenie wskaźników charakteryzujących żyzność gleby 38 
5. Omówienie wyników i dyskusja 40 
5.1. Właściwości chemiczne gleby 40 
5. 1. 1. Zawartość węgla organicznego i azotu ogółem 40 
5.1.2. Odczyn badanej gleby 43
		

/D224_007_0001.djvu

			5.1.3. Zawartość przyswajalnych form magnezu, potasu i fosforu oraz 
wymiennego wapnia w badanej glebie 44 
5.1.4. Zawartość przyswajalnych form wybranych mikroelementów 
w badanej glebie 49 
5.2, Aktywność enzymatyczna gleby 51 
5.2.1. Aktywność oksydoreduktaz glebowych 51 
5.2.2. Aktywność amylolityczna i proteolityczna gleby 59 
5.2.3. Aktywność fosfomonoesteraz glebowych 68 
5,3. Biochemiczne wskaźniki żyzności gleby 76 
5.4. Korelacje pomiędzy aktywnością enzymatyczną i wskaźnikami żyzności 
a innymi cechami badanej gleb 85 
5.5. Przydatność wskaźników enzymatycznych do oceny stanu żyzności 
i urodzajności gleby 97 
6. Wnioski 100 
7. Spis literatury 103 
Aneks
		

/D224_008_0001.djvu

			Wstęp i cele pracy 


6 


l. Wstęp i cele pracy 


Podstawową funkcją każdej gleby użytkowanej rolniczo jest wytwarzanie odpowie- 
dniej ilości biomasy o wysokiej jakości pod względem zawartości składników odżywczych 
dla roślin [Kowaliński 1995]. Urodzajność gleby, czyli jej zdolność do wydawania plonów 
wiąże się ściśle z żyznością, czyli możliwością przekazywania bytującym na niej roślinom 
głównie składników odżywczych, a ponadto wody i powietrza oraz odpowiedniej tempera- 
tury. Podstawowym wskaźnikiem urodzajności gleby jest nie tylko wielkość plonu, ale też 
jego wartość biologiczna [Mazur i Sądej 1999]. Wielkość i jakość plonów roślin zależy 
między innymi od zasobności środowiska glebowego w składniki pokarmowe. Poziom 
składników odżywczych w glebie regulowany jest poprzez jej właściwe nawożenie zarów- 
no organiczne, jak i mineralne. Wraz z nawozami organicznymi wprowadza się do gleby 
wszystkie niezbędne składniki dla rozwoju roślin. Jednakże z wielu badań wynika, że ich 
ilość dostarczona z tymi nawozami jest niewystarczająca. Z tego też względu zachodzi 
konieczność równoczesnego stosowania nawozów mineralnych, szczególnie niezbędnych 
w nawożeniu zrównoważonym, a więc i utrzymaniu gleb w stanie należytej żyzności 
[Kalem basa i Kalembasa 1990]. Badania dotyczące żyzności gleb dowodzą, że długolet- 
nie stosowanie niezrównoważonego nawożenia mineralnego często prowadzi do niekorzy- 
stnych zmian właściwości chemicznych gleby, które to są główną przyczyną jej czę- 
ściowej degradacji. 
Dotychczas uzyskiwane wyniki badań wskazują na konieczność ciągłego kontro- 
lowania stanu żyzności gleb i to nie tylko z wykorzystaniem powszechnie znanych i szero- 
ko stosowanych wskaźników agrotechnicznych, ale także z uwzględnieniem czynnika 
biologicznego przy określaniu jej parametrów. Ocena stanu żyzności w oparciu jedynie o 
metody chemiczne i gleboznawcze często daje nie zadawalające rezultaty oraz nie znajduje 
właściwego odzwierciedlenia w plonowaniu roślin [Myśków 1981]. We wcześniejszych 
badaniach podjęto się zatem poszukiwania biologicznych wskaźników umożliwiających 
dokonywanie w miarę obiektywnej oceny stanu żyzności gleb, będących w ścisłej inter- 
akcji ze wskaźnikami informującymi o ich zasobności w składniki odżywcze dla roślin 
[Frankenberger i Dick 1983]. 
Wyniki zamieszczone zarówno w krajowej, jak i światowej literaturze zajmującej 
się zagadnieniem oceny aktywności biologicznej gleby dotyczą propozycji wykorzystania 
w tym celu takich wskaźników, które oparte są na ogólnej liczebności mikroflory, czy
		

/D224_009_0001.djvu

			Wstęp i cele pracy 


7 


aktywności i liczebności poszczególnych jej grup fizjologicznych. Informują one o inten- 
sywności zachodzących procesów biochemicznych. Miarą tej intensywności może być 
zawartość produktów działania drobnoustrojów, a także aktywność enzymatyczna gleby 
[Skujins 1967, Ritz i in. 1992, Trasar-Cepeda i in. 2000]. Jak powszechnie wiadomo, 
enzymy pod względem chemicznym są białkami o wysokiej specyficzności w stosunku do 
substratu i bardzo podatnymi na wpływ czynników niekorzystnie oddziaływujących na 
środowisko. Dlatego każda stwierdzona w badaniach zmiana ich aktywności jest czułym 
wskaźnikiem zachodzących w glebie przemian [Kuprewicz i Shcherbakova 1971, Ladd 
1978, Gałstian 1982, Nannipieri 1994a]. 
Dla porównania wpływu różnych wariantów nawożenia organicznego i mineralne- 
go na aktywność biologiczną różnych typów gleb, w szczególności w długotrwałych 
doświadczeniach nawożeni owych, wykorzystuje się często syntetyczne wskaźniki, będące 
funkcją różnych parametrów rozpatrywanych jednocześnie. Mogą one być formułowane na 
podstawie zawartości węgla organicznego, parametrów mikrobiologicznych oraz aktyw- 
ności enzymatycznej gleb. Wyniki uzyskane przez niektórych autorów wskazują, że pro- 
wadzenie badań nad biologicznymi wskaźnikami dotyczącymi żyzności gleby pochodzącej 
z wieloletnich doświadczeń wydaje się być słuszne, ponieważ trwałe zmiany biologiczne w 
niej zachodzące ujawniają się najczęściej dopiero po wielu latach oddziaływania stosowa- 
nych zabiegów agrotechnicznych. 
Hipoteza badawcza niniejszej pracy zakłada, że wieloletnie, zróżnicowane nawoże- 
nie organiczno-mineralne oraz zmianowanie upraw mogą istotnie wpływać zarówno na 
zmiany aktywności enzymatycznej, jak i innych właściwości badanej gleby. 


Do realizacji celu głównego pracy przyjęto następujące cele cząstkowe: 


. określenie zawartości węgla organicznego, azotu ogółem, odczynu gleby oraz przy- 
swajalnych form magnezu, potasu i fosforu w warstwie ornej gleby, będących rezulta- 
tem wieloletniego zróżnicowanego jej nawożenia; 


. określenie zawartości wybranych mikroelementów spełniających rolę aktywatorów 
enzymów biorących udział w przemianach zachodzących w glebie; 


. oznaczenie aktywności wybranych enzymów glebowych w zależności od uprawianej 
rośliny na tle ich okresu wegetacyjnego oraz nawożenia organiczno-mineralnego.
		

/D224_010_0001.djvu

			Wstęp i cele pracy 


8 


N atomiast głównym celem przeprowadzonych badań własnych było: 


. obliczenie wartości wskaźników żyzności gleby w oparciu o uzyskane wartości 
aktywności enzymatycznej oraz innych badanych cech z wykorzystaniem wzorów 
zaproponowanych wcześniej w literaturze; 


. sformułowanie biochemicznego wskaźnika żyzności i wyliczenie jego wartości na 
podstawie aktywności enzymatycznej oraz zawartości węgla organicznego i azotu 
ogółem uzyskanych w badaniach własnych; 


. poszukiwanie korelacji pomiędzy aktywnością enzymatyczną gleby, wskaźnikami jej 
żyzności, a pozostałymi właściwościami fizyko-chemicznymi badanej gleby; 


. ocena stanu żyzności badanej gleby na podstawie klas żyzności określonych w oparciu 
o wartości proponowanego biochemicznego wskaźnika żyzności.
		

/D224_011_0001.djvu

			Przegląd literatury 


9 


2. Przegląd literatury 


2.1. Źródła, występowanie i funkcja enzymów glebowych 


Biochemiczne procesy przemian składników organicznych i mineralnych występu- 
jących w glebie zachodzą przy udziale enzymów [Russel 1974, Tabatabai 1994]. Enzy- 
my, jako biokatalizatory układów biologicznych, podnoszą wartość stałej szybkości reakcji 
i obniżają energię aktywacji potrzebną do zapoczątkowania i przebiegu reakcji bioche- 
micznych. Najbardziej charakterystyczną cechą enzymów jest ich siła katalityczna oraz 
specyficzność w stosunku do substratu i typu przeprowadzanej reakcji [Stryer 1997]. 
W glebie można wykryć wiele enzymów ze wszystkich sześciu znanych klas [Gołębiow- 
ska i Grzyb-Miklewska 1991, Paul i Clark 2000]. Najważniejszą jednak rolę odgrywają 
w glebie enzymy należące do klasy oksydoreduktaz (dehydrogenazy, reduktaza azotanowa, 
polifenolooksydazy, katalaza, peroksydazy) i hydrolaz (esterazy, fosfatazy, proteazy, 
celulazy, ureaza i inwertaza) w związku z ich udziałem w utlenianiu i uwalnianiu z materii 
organicznej nieorganicznych składników odżywczych dla roślin [Dick i Tabatabai 1993]. 
Enzymy występujące w glebie pochodzą z następujących źródeł: 
. wydzielane są w wyniku działalności i autolizy drobnoustrojów; 
. z systemu korzeniowego roślin; 
. wytwarzane są w procesie przemiany materii fauny glebowej; 
. wydzielane są podczas autolizy resztek roślinnych i zwierzęcych [Ladd 1978, Dick 
i Tabatabai 1993]. 
Na podstawie pomiaru aktywności enzymu nie można jednoznacznie wnioskować, 
czy jest on pochodzenia roślinnego, czy też mikrobiologicznego. Możliwe jest, że wysoka 
aktywność enzymu stwierdzona w rizosferze nie jest spowodowana wydzieleniem go przez 
roślinę, a przez mikroorganizmy silniej namnażające się w tej strefie [Ladd i in. 1996]. 
Bezpośrednich dowodów na obecność enzymów pochodzenia roślinnego w glebie dostar- 
czają obserwacje mikroskopowe. I tak na przykład obserwowano białko enzymatyczne 
wykazujące aktywność fosfatazy kwaśnej w komórkach ryzodermy i czapeczki korzenia 
oraz w wydzielinach pokrywających korzenie roślin [Foster i Dormaar 1991]. W związku 
z różnorodnością flory i fauny glebowej, wydzielone do gleby enzymy różnią się często 
wieloma właściwościami, jak np.: specyficznością wobec substratów, zakresem pH, poda-
		

/D224_012_0001.djvu

			Przegląd literatury 


10 


tnością na działanie różnych inhibitorów odpornością na proteolizę [Gołębiowska 
i Grzyb-Miklewska 1991]. 
Całkowita aktywność enzymatyczna gleby to suma aktywności enzymów zarówno 
wewnątrzkomórkowych, jak i zewnątrzkomórkowych [Kieliszewska- Rokicka 200 l]. 
Pierwsze z nich działają tylko w żywych organizmach i rozmnażających się ich komór- 
kach, w formach przetrwalnikowych i w zarodnikach. Natomiast enzymy pozakomórkowe 
wydzielone z żywych lub obumierających komórek mogą być związane z fragmentami 
martwych tkanek [Ladd 1978] lub mogą być nagromadzane w glebie, gdzie są adsorbo- 
wane na powierzchni cząstek mineralnych. Ponadto wchodzą one w związki kompleksowe 
z koloidalnymi substancjami humusowymi, co w konsekwencji chroni je przed degradacją 
[Rossel i in. 1997]. W glebie istnieje też pewna ilość białek enzymatycznych nie związa- 
nych, występujących w roztworze glebowym, które narażone są na działanie niekorzyst- 
nych czynników powodujących ich degradację. Charakteryzują się one zwykle krótkim 
okresem istnienia [Kieliszewska-Rokicka 2001]. Niektóre z enzymów glebowych są kon- 
stytutywne, czyli stale syntetyzowane w komórce, inne natomiast, jak przykładowo celula- 
zy są adaptacyjne i syntetyzowane tylko w obecności odpowiedniego substratu [Nanni- 
pieri 1994a]. 
Trudności związane z oddzieleniem wartości aktywności enzymów związanych z 
glebą od aktywności enzymatycznej organizmów glebowych i korzeni roślin to jedna z 
przyczyn dużych utrudnień w interpretacji wyników badań nad aktywnością enzymatyczną 
w glebie [Paul i Clark 2000]. 


2.2. Wpływ właściwości fizyko-chemicznych gleby na jej aktywność 
enzymatyczną 


Aktywność enzymów glebowych zależy od bezwzględnej ich ilości, zawartości 
reagujących związków, innych niż enzymy oraz od katalitycznej sprawności układów 
enzymatycznych [Dick i Tabatabai 1993]. W glebie występuje wiele czynników oddzia- 
ływujących na aktywność katalityczną. Abrayman [1993] dzieli je na naturalne i antropo- 
geniczne. Do naturalnych zalicza on zawartość próchnicy, pH, skład minerałów, tempera- 
turę i wilgotność. Czynniki antropogeniczne to zabiegi agrotechniczne, w tym system 
uprawy roli i roślin oraz nawożenie, a także skażenie gleb metalami ciężkimi, pestycydami 
i innymi związkami chemicznymi.
		

/D224_013_0001.djvu

			Przegląd literatury 


11 


Zarówno działalność drobnoustrojów, jak i aktywność enzymów glebowych w du- 
żym stopniu uzależniona jest od temperatury, wilgotności i pH gleby [Tabatabai 1994]. 
Szybkość reakcji enzymatycznych w określonym zakresie temperatur zwiększa SIę ze 
wzrostem temperatury poprzez wzrost energii kinetycznej reagujących cząstek. Ostatecz- 
nie jednak energia kinetyczna enzymu przekracza barierę energetyczną potrzebną do roze- 
rwania słabych wiązań wodorowych i hydrofobowych utrzymujących ich strukturę II i III 
rzędową. W temperaturze denaturacji dominuje towarzysząca strąceniu białek utrata 
aktywności katalitycznej enzymu [Murray i in. 1994]. Dlatego też enzymy glebowe wy- 
kazują optymalne temperatury działania, które przykładowo dla enzymów hydro- 
litycznych mieszczą się w przedziale 15-23°C. Białka enzymatyczne zwykle zaczynają 
denaturować się już w temperaturze 40-50°C. Denaturacja zachodzi również w temperatu- 
rze poniżej zera, chociaż badania nad aktywnością fosfomonoesteraz w glebach organicz- 
nych tundry [Bremner i Zantua 1975] i w glebach mineralnych [NeaI1990] wykazywały 
znaczną ich aktywność jeszcze w temperaturze -20°C. Autorzy twierdzą, że aktywność 
wykrytej przez nich fosfatazy była związana z fazą koloidalną gleby. Enzymy immobili- 
zowane w glebie są zwykle odporniejsze na zmiany temperatury, niż te występujące w 
roztworze glebowym. Wykazano na przykład jeszcze aktywność inwertazy w glebie 
ogrzewanej uprzednio w 100°C przez 3 godz. i w temperaturze 50°C przez 25 dni [Dick 
i Tabatabai 1999]. 
Wiele enzymów glebowych wykazuje dużą wrażliwość na zmiany pH środowiska. 
Pomiary pH gleby są ważnym kryterium niezbędnym do prognozowania zdolności gleby 
do wspomagania reakcji mikrobiologicznych i biochemicznych. Dla każdego enzymu ist- 
nieje optymalne pH, przy którym jego aktywność jest najwyższa. Aktywność enzymatycz- 
na gleby zmienia się wraz ze zmianą koncentracji jonów wodorowych z powodu odwra- 
calnych reakcji jonizacji lub dejonizacji grup w centrum aktywnym enzymatycznego biał- 
ka i nieodwracalnej denaturacji enzymu. Jak wiadomo możliwość funkcjonowania enzymu 
na poziomie optymalnym jest uwarunkowana właściwym stanem jonizacji jego miejsca 
wiązania i miejsc katalitycznych. Znaczne osłabienie aktywności enzymatycznej gleby 
w wyniku potraktowania jej roztworami o dużym stężeniu jonu H+ (pH :::; 2) może wynikać 
ze zniszczenia wiązań hydrofobowych, jonowych i wodorowych, co prowadzi do nieod- 
wracalnego zniszczenie drugorzędowej struktury białka enzymatycznego [Frankenberger 
i Johanson 1982]. Tak więc zarówno zbyt kwaśne, jak i zbyt alkaliczne środowisko po- 
woduje denaturację białka i hamuje jego aktywność katalityczną. Znając zakres pH w gle- 
bie można tę informację łączyć z danymi o liczebności mikroorganizmów i różnorodnością 
enzymów przez nie syntetyzowanych [Paul i Clark 2000]. Powiązaniom między aktywno-
		

/D224_014_0001.djvu

			Przegląd literatury 


12 


ścią enzymatyczną a pH gleby poświęcono wiele prac. Jedne z nich wskazują na dodatnie 
lub ujemne korelacje pomiędzy tymi parametrami, inne natomiast stwierdzają ich brak 
[Frankenberger i Johanson 1982, Trevors 1984, Trasar-Cepeda i GiI-Sotres 1988]. 
Jednymi z najbardziej wrażliwych na zmiany pH enzymów są fosfomonoesterazy. I tak 
kwaśna fosfataza dominuje w glebach o pH kwaśnym i analogicznie fosfataza alkaliczna 
przeważa w glebach o pH zasadowym [Dick i Tabatabai 1984]. Jako odpowiedni zakres 
wartości pH gleby dla wzrostu i rozwoju roślin można uważać takąjego wartość, przy któ- 
rej występuje właściwy stosunek aktywności obu fosfataz [Dick i Tabatabai 1999]. 
W glebie enzymy są adsorbowane na powierzchni cząstek glebowych, w tym humusu, co 
powoduje podwyższenie wartości ich pH [Pacha 1984, Golębiowska i Grzyb-Miklewska 
1991, Paul i Clark 2000] nawet o l lub 2 jednostki [Dick i Tabatabai 1999]. Wykazano, 
że hydroliza glikozydów w glebie przebiega najszybciej w środowisku lekko kwaśnym 
(pH 4,5-5,9), amidazy działają najlepiej w środowisku obojętnym (pH 6,7-7,0), a oksydo- 
reduktazy w lekko alkalicznym (pH 7,5 - 8,5) [Galstian 1974]. 
Reakcje biochemiczne zachodzące w glebie przebiegają jedynie w systemie faza 
ciekła - faza stała. Dlatego też zarówno deficyt wody w glebie lub jej nadmierne uwilgot- 
nienie ograniczają rozwój mikroorganizmów i działalność wytwarzanych przez nie enzy- 
mów. Woda glebowa nie tylko stwarza warunki sprzyjające życiu i rozwojowi organi- 
zmów, ale także ma wpływ na stan napowietrzenia gleby, ilość i jakość rozpuszczalnych 
składników pokarmowych, ciśnienie osmotyczne i pH roztworu glebowego [Paul i Clark 
2000]. Okresowe wahania aktywności enzymów są związane przede wszystkim ze zmia- 
nami wilgotności i natlenienia gleby. El-Shinnawi i El-Shimi [1981] stwierdzili, że 
aktywność dehydrogenazowa była wprost proporcjonalna do wzrostu wilgotności w glebie, 
natomiast optymalna aktywność ureazy i fosfatazy przypadała na 60% pojemności wodnej. 
Pomimo wielu niekorzystnych czynników fizyko-chemicznych, w glebie istnieje 
pewien system ochrony dla enzymów, polegający na ich powiązaniu z cząstkami mineral- 
nymi i organicznymi gleby [Lahdesmaki i Piispanen 1992]. Frakcją gleby mającą naj- 
większy wpływ na aktywność biologiczną mikroorganizmów oraz wydzielanych przez nie 
enzymów, są koloidy glebowe, przede wszystkim minerały ilaste oraz substancje humuso- 
we. Jest to wynikiem trzech ważnych właściwości tych koloidów, mianowicie: 
. mają one wysoki stosunek powierzchni do objętości; 
. wykazują właściwości jonowe i z reguły gromadzą na swej powierzchni kationy, a od- 
pychają cząstki naładowane ujemnie; 
. charakteryzują się dużym powinowactwem do cząsteczek wody [Pacha 1984].
		

/D224_015_0001.djvu

			Przegląd literatury 


13 


Unieruchomienie enzymów przez związanie ich z koloidami glebowymi zapewma lm 
znaczną trwałość i odporność na procesy denaturacji i proteolizy [Bums 1978]. Związany 
enzym jest chroniony przed dyfundowaniem w głąb gleby, a jego aktywność staje się czę- 
sto mało wrażliwa na zmiany temperatury, wilgotności, pH itp. [Frankenberger i Jo- 
hanson 1982]. Aktywność kompleksu humus - enzym jest na ogół niższa, niż wolnego 
enzymu, jednakże jego stabilność (procent aktywności zachowanej po zadziałaniu różnych 
niekorzystnych czynników) jest większa niż enzymu w stanie wolnym [Gołębiowska 
i Grzyb-Miklewska 1991]. Aktywność kompleksów humus - enzym badano także kine- 
tycznie. Stwierdzono, że związanie enzymu z substancją humusową prowadzi na ogół do 
zwiększenia Km i zmniejszenia V max [Bums 1978]. Spadek aktywności enzymu, objawia- 
jący się obniżeniem V max, może wynikać z maskowania niektórych jego centrów aktyw- 
nych. Mechanizmy inhibicji poszczególnych enzymów są różne w zależności od rodzaju 
substancji humusowych gleby. Enzymy z klasy oksydoreduktaz ulegają inhibicji, jeżeli 
jednym z substratów jest koenzym NADH lub NAD+. Substancje humusowe wykazują 
właściwości akceptorowo-donorowe. Mogą one zarówno wiązać na swej powierzchni 
NAD+, jak i konkurować o miejsca wiążące enzymów z formą zredukowaną NADH. 
Badania nad wpływem kwasów humusowych na aktywność enzymów roślinnych wyka- 
zały, że substancje te w różny sposób modyfikują przebieg reakcji enzymatycznych. Mogą 
one być inhibitorami niektórych enzymów, a w stosunku do innych wykazywać działanie 
ochronne, polegające na silnym wiązaniu naturalnie występujących inhibitorów tych 
enzymów. Badania kinetyczne wykazują na kompetycyjny charakter inhibicji proteaz gle- 
bowych przez kwasy huminowe [Ladd i Butler 1975] oraz fosfatazy kwaśnej z korzeni 
pszenicy pod wpływem kwasów huminowych i fulwowych [Gołębiowska i Grzyb- 
Miklewska 1991]. 
Utrzymująca się na względnie stałym poziomie aktywność kompleksów humus-enzym nie 
przekracza na ogół 15% aktywności enzymu niezwiązanego, ale jest to ta aktywność, która 
decyduje o przebiegu procesów biochemicznych zachodzących w glebie [Gołębiowska 
i Grzyb-Miklewska 1991].
		

/D224_016_0001.djvu

			Przegląd literatury 


14 


2.3. Oddziaływanie zróżnicowanego nawożenia organiczno-mineralnego 
na enzymy glebowe 


Jednym z naj częstszych zabiegów agrotechnicznych zmierzających do intensyfikacji 
rolnictwa jest nawożenie, które stosowane w różnych formach i dawkach może odmiennie 
wpływać na różne właściwości gleby, a zwłaszcza na jej aktywność biologiczną [Runo- 
wska-Hryńczuk 1992], czyli całokształt zachodzących w niej przemian związków i zmian 
energii [Russel 1974]. Nawożenie mineralne i organiczne stymuluje rozwój roślin i drob- 
noustrojów oraz oddziaływuje na aktywność enzymów glebowych [Kucharski 1997]. 
Wpływ nawożenia na enzymy glebowe zależy od charakteru enzymu, typu gleby, formy 
nawozu oraz czasu jego zastosowania [Gianfreda i Bollag 1996]. 
W literaturze dotyczącej tego problemu występują różne poglądy odnośnie roli na- 
wożenia mineralnego w kształtowaniu aktywności enzymatycznej gleby. Einland [1980] 
przypisuje temu nawożeniu wpływ na wysoką aktywność dehydrogenaz, podczas gdy Ku- 
charski [1997] wykazał, że zbyt wysokie nawożenie azotem (240 kg/ha) prowadzi do sil- 
nego ograniczenia jej aktywności. Wielu autorów uważa, że nawożenie mineralne, zwłasz- 
cza stosowane długotrwale i w wysokich dawkach, może być inhibitorem reakcji enzyma- 
tycznych [Galstian 1982, Cieśla i Koper 1990] powodującym inaktywację białek enzy- 
matycznych przez wysoką koncentrację jonów (zwłaszcza anionów) i związane z tym 
niskie pH gleby. Nie bez znaczenia jest też rodzaj zastosowanego nawozu mineralnego. 
Nawozy fizjologicznie kwaśne poprzez nawet nieznaczne obniżenie stanu zakwaszenia, 
decydują zarówno o rozwoju roślin i drobnoustrojów, jak i o nasileniu i kierunku procesów 
biochemicznych. Nawożenie mineralne może wywierać ujemny wpływ na aktywność 
ureazy, fosfatazy alkalicznej, chociaż poprawia jej właściwości fizyko-chemiczne [Ku- 
charski 1997]. Schinner i in. [1980) stwierdzili inhibujący wpływ nawożenia mineralnego 
(N: P20S : K20 - 12% : 12% : 18%) na aktywność ureazy oraz jego aktywujący wpływ na 
działalność katalityczną celulaz, inwertazy i dehydrogenaz. Natomiast zastosowanie tych 
nawozów z dodatkiem CUS04 spowodowało obniżenie aktywności wszystkich badanych 
enzymów (w stosunku do kontroli). Wpływ nawożenia azotowego na aktywność biolo- 
giczną i enzymatyczną gleby jest uzależniony od obecności w glebie źródła węgla [Gian- 
freda i Bollag 1996]. I tak na przykład stymulujące działanie nawozów azotowych na 
aktywność dehydrogenaz w glebie pod uprawą ziemniaka było widoczne tylko w przypad- 
ku zastosowania równocześnie sacharozy, podczas gdy nie stwierdzono takiego oddziały- 
wania samych nawozów azotowych lub stosowanych w połączeniu ze słomą [Ritz i in.
		

/D224_017_0001.djvu

			Przegląd literatury 


15 


1992]. Dodatek NHt i N0 3 do gleby, gdzie zastosowano dodatkowo źródło węgla, hamo- 
wał produkcję ureazy, podczas gdy aktywność mikrobiologiczna tej gleby mierzona ilością 
uwolnionego CO 2 wzrastała. Aktywność ureazy była prawdopodobnie hamowana obecno- 
ścią produktu asymilowanego przez mikroorganizmy wykorzystujące N-NHt i N-N03 
[Gianfreda i Bollag 1996]. 
Nawożenie organiczne, zwłaszcza obornikiem, wpływa na wzrost zawartości węgla 
organicznego i azotu w glebie oraz kształtuje ilość i jakość materii organicznej [Jarecki 
i Krzywy 1991]. Substancja organiczna gleby oraz produkty j ej biochemicznych przemian 
decydują o korzystnym układzie całego kompleksu właściwości gleby, stanowiących o jej 
żyzności i urodzajności [Panak i in. 1990]. Pod wpływem wieloletniego i systematyczne- 
go nawożenia obornikiem ilość kationów wymiennych w kompleksie sorpcyjnym zwięk- 
szyła się dwukrotnie w porównaniu z jednostronnym nawożeniem mineralnym. Wykazano, 
że nawożenie różnymi formami nawozów powoduje duże zmiany właściwości chemicz- 
nych gleby, które decydują o jej żyzności. Największym zmianom pod wpływem nawoże- 
nia ulega odczyn gleby i zawartość w niej przyswajalnych form fosforu, potasu i magnezu 
[�?abętowicz i Szulc 1999, Strączyński 1999]. Materia organiczna gleby stanowi źródło 
pokarmu dla mikroorganizmów, decydując w ten sposób o poziomie biomasy drobno- 
ustrojów, stanowiących główne źródło enzymów glebowych [Wiśniewski i Bielińska 
1998]. Materia organiczna oddziaływuje bezpośrednio nie tylko na rozwój mikroorgani- 
zmów glebowych, ale i roślin wyższych, czego wynikiem jest proporcjonalny do zawarto- 
ści próchnicy wzrost żyzności gleb i zdrowotności roślin. Związki humusowe tworzą 
w komórkach układy oksydo-redukcyjne i w ten sposób wpływają na metabolizm. U bada- 
nych organizmów obserwowano, że pod wpływem różnych wyciągów z próchnicy zacho- 
dziło wzmożone oddychanie, zwiększała się aktywność enzymatyczna i fotosyntetyczna, 
intensywniej zachodziły również procesy fosforylacji [Dziadowiec 1983]. 
Wielu autorów [Burns 1978, Panak i in. 1990, Blecharczyk i in. 1993] uważa, że stan 
biologiczny gleby wyraźnie poprawia się jedynie pod wpływem systematycznego nawoże- 
nia organicznego, a nawożenie mineralne działa korzystnie tylko przy dostatecznej ilości 
substancji organicznej w glebie. Z nawozów organicznych obornik w największym stopniu 
wpływa na utrzymanie i poprawę ogólnej żyzności gleby, ale jest szczególnie aktywny 
przy łącznym stosowaniu z nawozami mineralnymi. Potwierdzają to badania Kopera i in. 
[1999], którzy najwyższą aktywność enzymów uzyskiwali zwykle w glebach nawożonych 
obornikiem i pełnym nawożeniem mineralnym (NPK + Ca + Mg) oraz wapnowaniem.
		

/D224_018_0001.djvu

			Przeglqd literatury 


16 


2.4. Znaczenie metali w funkcji katalitycznej enzymów 


Wiele reakcji przemiany materii przebiega z udziałem enzymów w skład których 
wchodzą metale [Garrett i Grisham 1995]. Szczególnie ważną rolę w kształtowaniu 
aktywności katalitycznej enzymów odgrywa: żelazo, miedź, mangan, magnez, nikiel, 
wapń, cynk i molibden [Kretowicz 1971]. Powinowactwo określonego enzymu do jonu 
metalu jest podstawą rozróżnienia między metaloenzymami i enzymami aktywowanymi 
przez metale [Murray i in. 1994]. Metaloenzymy zawierają określoną liczbę funkcjo- 
nalnych jonów metali, które nie są usuwane podczas oczyszczania enzymu i bez których 
enzymy nie funkcjonują właściwie [Tyler 1981]. Enzymy aktywowane przez metale wiążą 
natomiast metal słabiej, ale jest on konieczny do ich funkcji katalitycznej [Murray i in. 
1994]. Metal w tym przypadku może być zastąpiony przez inny metal o podobnej budowie 
jonowej z nieznaczną lub bez straty aktywności enzymu [Tyler 1981]. Mechanizmy dzia- 
łania jonów metali zarówno w przypadku metaloenzymów, jak i enzymów aktywowanych 
przez metale są podobne [Kretowicz 1971]. Są one następujące: 
. metal może ułatwić wytworzenie się pośredniego związku enzym-substrat, np. w przy- 
padku aktywności aminopeptydazy leucynowej i karboksypeptydazy A. Połączenie 
enzymu z substratem dokonuje się w przypadku tych enzymów dzięki wytworzeniu 
wiązań koordynacyjnych za pośrednictwem atomu Mn (Mg) i Zn; 
. metal może sam uczestniczyć w reakcji, np. w przenoszeniu elektronów w procesach 
redox. Wchodzący w skład enzymu reduktazy azotanowej molibden sam współdziała z 
azotanem i następnie z enzymem tlawinowym, który z kolei reaguje z dehydrogenazą 
zawierającą NAD+ lub NADP+; 
. metal może zapewniać zachowanie wtórnej struktury białka enzymatycznego, jak np. 
wapń w działaniu a-amylazy; 
. metal ułatwia wiązanie apoenzymu z koenzymem, np. w przypadku dehydrogenazy 
alkoholowej i oksydoreduktazy (aldehyd 3-fosfo-D-glicerynowy:NADP+). 
Metal może pełnić jednocześnie funkcję strukturalną i funkcjonalną, jak jest to w przypad- 
ku dehydrogenazy alkoholowej otrzymanej z Sacharomycetes sp., czy fosfatazy alkalicz- 
nej z E. coli, która do swej aktywności potrzebuje czterech atomów Zn na jeden mol biał- 
ka. Dwa z nich pełnią funkcje katalityczne, natomiast dwa pozostałe strukturalne [Tyler 
1981]. Molibden w nitroreduktazie zmieniając stopień utlenienia bierze udział w transpor - 
cie elektronów, ale jest także składnikiem strukturalnym enzymu.
		

/D224_019_0001.djvu

			Przegląd literatury 


17 


Metale tworzą połączenia kompleksowe z różnymi grupami funkcyjnymi apoenzymu 
i koenzymu, zawierającymi atomy S, N, O z wolnymi parami elektronów, jak imida- 
zolowa, karboksylowa, fenolowa, amonowa czy sulfhydrylowa [Szkolnik 1980]. Atom 
żelaza hemu jako grupy prostetycznej enzymu katalazy i peroksydaz jest związany wiąza- 
niami kowalencyjnymi i koordynacyjnymi z atomem azotu hemu, a wiązaniami koordyna- 
cyjnymi z grupą imidazolową histydyny i grupą E-aminową lizyny wchodzących w skład 
apoenzymu. W cząsteczce dehydrogenazy fosfogliceraldehydowej cynk wiąże się prawdo- 
podobnie z tlenem grup fosforanowych koenzymu i substratu, a ponadto z siarką grupy 
sulfhydrylowej i z azotem histydyny w apoenzymie. 
Wiele metali, wskutek antagonistycznego wypierania, może hamować działanie 
enzymów. Na przykład sód jest konkurencyjnym inhibitorem w stosunku do potasu. Wapń 
hamuje aktywność enzymów stymulowanych przez Mg+ 2 , który z kolei hamuje aktywność 
np. ATPazy miozyny stymulowanej jonami Ca+ 2 . Cynk hamuje aktywność fosfotransfera- 
zy ATP:kreatyna, której aktywatorami są Mg+ 2 , Mn+ 2 lub Ca+ 2 [Szkolnik 1980]. Jony, któ- 
re zwykle działają antagonistycznie, jak np. Ca +2 i Mg +2 W procesie aktywacji jednego 
enzymu mogą niekiedy wywierać wpływ synergiczny przy aktywacji innych enzymów, np. 
fosfohydrolaza mono estrów ortofosforanowych może być aktywowana przez Mg+ 2 , Mn+ 2 , 
Ca+ 2 lub Zn+ 2 . W zależności od stosunku Zn do Mg w środowisku reakcyjnym może się 
zmieniać optimum pH aktywności fosfatazy w kwaśny lub zasadowy jego zakres. 
Enzymy zawierające cynk są głównie związane z metabolizmem węglowodano- 
wym, fosforanowym i białkowym. Do najważniejszych z nich należą: anhydraza węglano- 
wa, karboksypeptydaza A, peptydazy, proteinazy, a-amylaza, zasadowa fosfataza oraz sze- 
reg dehydrogenaz zależnych od NADP+ i NAD+, jak dehydrogenaza alkoholowa i glutami- 
nianowa i in. Działanie cynku w tych enzymach polega naj prawdopodobniej na umożli- 
wieniu wiązania enzymu z substratem, w czym Zn jest podobny do jonów Mn+ 2 i Mg+ 2 . 
Poza tym jony Zn +2 katalizują wiązanie NADP+ i NAD+ na nośniku białkowym, co 
umożliwia ich działanie oksydoredukcyjne. [Perez-Mateos i Gonzalez-Cercedo 1987]. 
Zdolność żelaza do tworzenia związków chelatowych oraz do zmiany wartościo- 
wości to dwie cechy umożliwiające spełnianie licznych funkcji fizjologicznych. Jedną z 
tych funkcji jest jego udział w układach enzymatycznych, w których hem stanowi grupę 
prostetyczną. Należą do nich katalaza, peroksydazy, oksydaza cytochromowa oraz liczne 
cytochromy [Dunford 1997]. Dwa pierwsze z nich pełnią rolę ochronną w tkankach 
roślinnych i zwierzęcych zapobiegając nagromadzaniu się H 2 0 2 , który w większych stęże- 
niach działa toksycznie. W obu tych enzymach występuje Fe+3, które nie ulega redukcji
		

/D224_020_0001.djvu

			Przegląd literatury 


18 


[Lityński i Jurkowska 1982]. Krystaliczna katalaza zawiera 0,09% Fe1- 3 , co odpowiada 
czterem atomom na jedną cząsteczkę [Kretowicz 1971]. 
Proces aktywacji enzymów przez Mg +2 jest ściśle związany z jego zdolnością do 
tworzenia ze związkami organicznymi połączeń kompleksowych. Jony Mg +2 mogą two- 
rzyć wiązania chelatowe między strukturą pirofosforanową (ADP lub ATP). Główna rola 
Mg +2 W aktywacji enzymów polega na umożliwieniu powstania połączeń kompleksowych 
pomiędzy enzymem i substratem [Stryer 1997]. Magnez jest specyficznym aktywatorem 
tylko nielicznych enzymów, np. nieorganicznej pirofosfatazy czy karboksypeptydazy. 
W przypadku innych enzymów może on być zastąpiony przez inne kationy, takie jak Mn+ 2 
lub Co +2, jakkolwiek ich aktywujący wpływ jest na ogół słabszy [Lityński i Jurkowska 
1982]. Niespecyficznie magnez aktywuje enzymy związane z procesami fosforylacji: fos- 
fatazy, fosfokinazy, syntetazy i inne. 
Mangan jest aktywatorem wielu enzymów, szczególnie tych związanych z reak- 
cjami oksydoredukcyjnymi, dekarboksylacji i hydrolizy, czy też przenoszenia grup funk- 
cyjnych [Penner-Hahn 1997]. W wielu przypadkach Mn+ 2 nie działa specyficznie i może 
być zastąpiony przez Mg+ 2 [Kabata-Pendias i Pen dias 1993]. Uważa się, że Mn+ 2 , po- 
dobnie jak Zn+ 2 i Mg+ 2 łączy się z substratem, przez co doprowadza go do związania 
z białkiem enzymatycznym. Ważniejsze enzymy, które aktywuje Mn1-2 to: enzymy dekar- 
boksylacji w cyklu cytrynianowym - dehydrogenaza jabłczanowa i izocytrynianowa, 
enzymy metabolizmu azotowego - L-Ieucyloaminopeptydaza, arginaza, prolidaza oraz 
liczne enzymy metabolizmu fosforowego i węglowodanowego [Stryer 1997]. 
Główna funkcja potasu jako aktywatora polega na jego wpływie na apoenzym. 
Utrzymuje on konformację cząsteczki białka w stanie zapewniającym jej optymalną 
sprawność [Lityński i Jurkowska 1982]. Potas wpływa na ładunek i stopień hydratacji 
grup polarnych białka enzymu. To z kolei wpływa na strukturę pierścieniową wody znaj- 
dującej się na zewnątrz i wewnątrz makrocząsteczki białka. Fakt ten pozwala przypusz- 
czać, że jony K+ zwiększają elastyczność nieruchomego płaszcza wodnego, co umożliwia 
eksponowanie aktywnych centrów białkowej części enzymu; ujawnia się to z kolei w 
zwiększeniu szybkości katalizowanej reakcji. Stężenia potasu konieczne do uzyskania 
V max są duże i wynoszą one zależnie od enzymu od 0,005 do 0,4 M. W ten sposób można 
by tłumaczyć między innymi wysokie zapotrzebowanie roślin na potas. Do najważniej- 
szych enzymów aktywowanych przez potas należą: enzymy fotosyntezy i przemian wę- 
glowodanowych (fosfofruktokinaza, kinaza pirogronianowa, syntetaza CoA, syntetaza 
skrobiowa) enzymy przemian nukleotydów i kwasów nukleinowych (kinaza adenylowa, 
ATPaza, deaminaza adenylowa) przemian azotu (reduktaza azotanowa, dekarboksylaza
		

/D224_021_0001.djvu

			Przeglqd literatury 


19 


glutaminianowa i in.). Istnieją również enzymy, np. amylazy, fosfatazy, proteinazy, oksy- 
daza cytochromowa i inwertaza, które wykazują zwiększoną aktywność w warunkach nie- 
doboru potasu. 
Funkcja Ca+ 2 w aktywacji enzymów sprowadza się głównie do jego udziału w 
utrzymaniu odpowiedniej struktury II i III-rzędowej białka, która jest niezbędna do ich 
funkcji katalitycznej. Przykładem może tu być a-amylaza, która pozbawiona wapnia wy- 
kazuje wprawdzie taką samą aktywność, jak rodzimy enzym, ale tylko w optymalnym pH. 
a-amylazy zawierają silnie związany wapń (najczęściej w proporcji molarnej [enzym: 
Ca +2] jak l: l), niezbędny zarówno dla stabilizacji struktury wtórnej enzymu, jak i jego 
aktywności katalitycznej. Podobnie, jak w przypadku innych białek enzymatycznych, 
nadmiar jonów wapniowych w środowisku reakcji powoduje jednak spadek aktywności 
a-amylaz [Galas i in. 1996]. Enzym pozbawiony jonów wapnia łatwo ulega denaturacji 
i traci aktywność. Podobnie proteazy wchodzą w połączenia kompleksowe z wapniem 
dzięki temu utrzymana zostaje konfiguracja enzymu. 
Poza aktywującym działaniem na białko enzymatyczne metale, zwłaszcza ciężkie, 
występujące w wyższych stężeniach, są powszechnie uznawane za inhibitory aktywności 
enzymatycznej i mikrobiologicznej gleby. Ich dopływ do gleby powoduje zmiany ilościo- 
we i jakościowe w składzie mikroflory glebowej, co powoduje zmiany w aktywności enzy- 
mów i doprowadza w konsekwencji do osłabienia rozkładu materii organicznej [Chander 
i in. 2001, Sandaa i Enger 2001]. Z badań Januszka [1999] wynika, że cynk działa bar- 
dziej toksycznie na mikroorganizmy i enzymy glebowe niż ołów. Ołów charakteryzuje się 
większym powinowactwem do substancji organicznej gleby niż cynk, dzięki czemu jest w 
większym stopniu kompleksowany w glebie przez materię organiczną. Doelman i Haan- 
stra [1989] po 18 miesiącach inkubacji gleby piaszczystej z metalami ciężkimi ustalili ich 
dawki ekologiczne Eso i stwierdzili następującą kolejność ich hamującego działania na 
aktywność fosfataz: Zn>Cu>Cd>Ni>Pb>Cr. Jurna i Tabatabai [1977] określili toksyczną 
dawkę 25 mmol"kg- 1 i następującą sekwencję dla fosfatazy kwaśnej: Hg>Cd>Cu>Zn>- 
Cr>Ni>Pb i dla alkalicznej: Cd>Hg>Zn>Cr>Pb>Cu>Ni. Enzymami szczególnie wrażli- 
wymi na działanie związków toksycznych są dehydrogenazy. Aktywność ich może być 
stosowana jako wskaźnik zmian aktywności mikrobiologicznej pod wpływem pestycydów, 
metali ciężkich, a także ścieków czy odpadów przemysłowych [Rossel i in. 1997].
		

/D224_022_0001.djvu

			Przegląd literatury 


20 


2.5. Zależności pomiędzy uprawianą rośliną i sezonem wegetacyjnym 
oraz aktywnością enzymatyczną gleby 


Aktywność enzymatyczna gleby może być w dużym stopniu kształtowana przez 
obecność i skład gatunkowy szaty roślinnej oraz okres wegetacji roślin, co związane jest 
z okresowym nagromadzeniem się w glebie substratów reakcji przeprowadzanych przez 
enzymy [Rastin i in. 1988, Koper i Piotrowska 1996]. Przebieg procesów enzyma- 
tycznych w glebie w trakcie sezonu wegetacyjnego roślin jest trudny do wyjaśnienia 
z uwagi na wpływ różnych czynników kształtujących właściwości środowiska glebowego 
w tym zmieniająca się okresowo temperatura i uwilgotnienie środowiska glebowego [Cie- 
śla i Koper 1990]. Ważnym czynnikiem okresowych zmian aktywności enzymatycznej są 
zmiany w działalności życiowej mikroorganizmów. W związku z tym wg Kuprewicza 
i Shcherbakovej [1971] najwyższa aktywność enzymatyczna gleb występuje latem (lipiec, 
sierpień) oraz na początku jesieni. Podobnie Januszek [1993] w badaniach aktywności 
enzymatycznej poziomów próchnicznych wybranych gleb Beskidu Zachodniego najwyż- 
sze jej wartości zanotował w okresie letnim. Natomiast Cieśla i in. [1977] oraz Pancholy 
i Rice [1973] stwierdzili, że enzymy badanych gleb były stosunkowo aktywne w końcu 
wiosny. Natomiast dla gleb pobranych latem, zwłaszcza gorącym i zbyt suchym, nastę- 
powało obniżenie się ich aktywności, a jesienią zaobserwowano ponowny jej wzrost. Tak- 
że Gałstian [1982] w próbkach czarnoziemu spod uprawy pszenicy ozimej zauważył, że 
aktywność amylaz była wyższa w próbkach glebowych pobranych w maju, obniżała się dla 
pobranych w lipcu. Ponowny wzrost aktywności tych enzymów nastąpił próbkach gleby 
pobranej w październiku. 
Niektórzy autorzy wskazują na następczy wpływ resztek pożniwnych dostających się 
do gleby jako główny czynnik zmienności aktywności enzymatycznej gleby [Gianfreda 
i Bollag 1996]. Resztki pożniwne są bardzo ważnym składnikiem stabilności ekosystemu 
polowego. Wzbogacają one glebę w związki mineralne oraz substancje wiążące agregaty 
glebowe, a także są źródłem łatwo dostępnego węgla dla mikroorganizmów. Wzrasta też 
poziom materii organicznej w glebie, która ma wpływ na wzrost pojemności wodnej, 
a więc na dobre warunki dla rozwoju roślin i mikroorganizmów [Kobus 1995]. Wyjaśnie- 
nie przyczyn szybkości mineralizacji resztek i jej wpływ na aktywność drobnoustrojów 
i enzymów wymagałyby oznaczenia różnych form azotu w tych resztkach, określenia za- 
wartości w nich przyswajalnych węglowodanów, ilości i stopnia skondensowania lignin 
oraz struktury tkankowej roślin. Należałoby także zbadać produkty metabolizmu samych
		

/D224_023_0001.djvu

			Przegląd literatury 


21 


drobnoustrojów, które mogły też wpływać na tempo rozkładu resztek pożniwnych. Spo- 
śród powszechnie uprawianych roślin największe ilości resztek pożniwnych pozostaje po 
lucernie siewnej oraz koniczynie wysiewanych w mieszankach z trawami, a najmniej sza 
po okopowych. Mysków i Tobolsla [1965] w badaniach modelowych nad aktywnością 
biologiczną gleby w czasie rozkładu w niej resztek roślinnych wykazali, że aktywność en- 
zymatyczna zależała od rodzaju resztek i była skorelowana z tempem ich rozkładu. Auto- 
rzy stwierdzili ponadto, że aktywność inwertazy była naj wyż sza w piasku z resztkami 
owsa, a słabsza w glebie pozostałościami łubinu i lucerny. Natomiast najwyższą aktyw- 
ność katalazy zanotowali oni w piasku z łubinem na początku doświadczenia. Być może 
przyczyną tego była duża zawartość białka katalazy w brodawkach korzeni łubinu znajdu- 
jących się stanie rozkładu już w czasie jego zbioru. W doświadczeniu z lucerną i owsem 
aktywność tego enzymu stopniowo wzrastała w ciągu dwóch tygodni. Po tym okresie za- 
znaczył się w piasku z łubinem spadek aktywności katalazy, natomiast w piasku z resztka- 
mi owsa aktywność ta utrzymywała się na wyrównanym poziomie przez trzy miesiące 
trwania doświadczenia. 
Duże znaczenie w utrzymaniu, oraz w podnoszeniu żyzności gleby ma system ko- 
rzeniowy roślin. Dodatni wpływ systemu korzeniowego roślin uprawnych na fizyko- 
chemiczne i biologiczne właściwości najwyraźniej występuje u roślin motylkowych. Mają 
one duży udział w tworzeniu się struktury gruzełkowatej, poprawiają warunki wodno- 
powietrzne gleby. U większości roślin motylkowych korzeń główny przebija zbite warstwy 
gleby i po obumarciu korzeni powstają kanaliki, przez które łatwo przenikają woda i po- 
wietrze, co w efekcie polepsza warunki rozwoju różnych grup mikroorganizmów. Rośliny 
motylkowe pobierają składniki pokarmowe ze związków trudno rozpuszczalnych w wo- 
dzie, a więc mało dostępnych dla innych roślin [Sytnik i in. 1977]. 
Roślina jest jednym z partnerów w układzie biocenotycznym i wszelkie zmiany 
fizjologiczne, jakie przechodzą w okresie wegetacyjnym, znajdują swe odbicie w cechach 
zespołu współżyjących z nią drobnoustrojów [Balicka 1983]. Podstawowym elementem 
zależności w układzie roślina - drobnoustroje jest wymiana metabolitów, wpływających na 
metabolizm podstawowy lub wtórny partnera. Roślina dostarcza ich w formie wydzielin 
korzeniowych. Dynamiczny rozwój drobnoustrojów w rizosferze jest uwarunkowany 
obecnością substancji energetycznej, powstającej w procesie fotosyntezy [Paul i Clark 
2000]. Dowodem wpływu rośliny na przylegające do korzeni drobnoustroje jest odmienny 
i w miarę czasu coraz bardziej specjalizujący się skład mikroflory i wydzielanych przez nią 
enzymów w monokulturach, w porównaniu do upraw ze zmianowaniem. Bywa to często 
przyczyna zjawiska tzw. zmęczenia gleby, polegającym na zaburzeniu równowagi biolo-
		

/D224_024_0001.djvu

			Przeglqd literatury 


22 


gicznej gleby. Substancje wydzielane przez korzenie wpływają selekcjonująco na mikro- 
florę rizosfery, nie tylko przez zmiany w zawartości i jakości związków służących jako 
materiał energetyczny i budulcowy, ale również przez wydzielanie związków specyficz- 
nych hamujących wzrost bakterii [Balicka 1983]. 


2.6. Wykorzystanie wskaźników aktywności biologicznej gleby do oceny 
stanu jej żyzności i urodzajności 


Żyzność gleby oraz jej potencjał plonotwórczy są związane z właściwościami fizy- 
kochemicznymi oraz aktywnością biologiczna, tj. intensywnością przebiegu katalizowa- 
nych przez drobnoustroje procesów przemian substancji organicznych i mineralnych 
[Gliński i in. 1983, Patzel i in. 2000]. Żyzność warunkuje współudział gleby we wzroście, 
rozwoju i plonowaniu roślin, przejawia się w zdolności gleby do przekazywania bytującym 
na niej roślinom składników pokarmowych, wody, powietrza czy też zapewnieniu odpo- 
wiedniej temperatury. Kryterium oceny żyzności opiera się na reagowaniu roślin na wa- 
runki edaficzne stwarzane przez dana glebę. Jeżeli jedna gleba wykazuje większą żyzność 
od drugiej to znaczy, że przy tej samej zasobności i agrotechnice, przy tych samych wa- 
runkach pogodowych, z tej samej powierzchni i w tym samym czasie przyrasta większa 
ilość biomasy [Kowaliński 1995]. 
Sama zasobność gleby w składniki pokarmowe nie wystarcza do wzrostu i rozwoju roślin. 
Na glebach z natury zasobnych rośliny mogą się źle rozwijać, kiedy inne czynniki nie będą 
sprzyjały włączeniu występujących składników pokarmowych w obieg biologiczny. 
Na przykład gleby wytworzone z iłów, pomimo dużej zasobności w składniki pokarmowe, 
są mniej żyzne od gleb wytworzonych z utworów gliniastych lub pyłowych, mają bowiem 
złe warunki wodno-powietrzne, które w tym przypadku są czynnikiem hamującym. 
Wśród czynników warunkujących określony stan żyzności gleby do najważniejszych 
należą: 
. właściwości fizyczne: skład granulometryczny, struktura i tekstura, porowatość, tempe- 
ratura i zdolność nagrzewania się gleby, właściwości wodne, właściwości powietrzne 
poszczególnych poziomów profilu; 
. właściwości chemiczne i fizykochemiczne: zasobność w makro- i mikroskładniki po- 
karmowe dla roślin, zawartość substancji toksycznych, pH i zawartość CaCO J , skład 
kompleksu sorpcyjnego, właściwości sorpcyjne (T i S), buforowość; 
. właściwości biochemiczne i biologiczne: zawartość substancji organicznej, zwłaszcza 
próchnicy, skład edafonu, aktywność biologiczna gleby, produkcja CO 2 .
		

/D224_025_0001.djvu

			Przeglqd literatury 


23 


Wymienione powyżej czynniki wzajemnie na siebie oddziałują, uzupełniają się i wpływają 
kompleksowo na ksztahowanie się określonego stanu żyzności każdej gleby. 
Żyzność gleby możemy podzielić na: a) żyzność naturalną właściwą, cechującą 
gleby na które nie oddziałuje człowiek. Ksztahowana jest ona wyłącznie przez naturalne 
czynniki przyrodnicze i dotyczy tylko gleb dziewiczych; b) żyzność naturalną podlegającą 
wpływowi człowieka, charakterystyczną dla gleb uprawnych, w których została ona w 
mniejszym lub większym stopniu zmieniona przez działalność człowieka; c) żyzność 
agrotechniczną lub antropogeniczną występującą tam, gdzie człowiek przez zabiegi upra- 
wowe od początku wpływa na wytworzenie się gleb, lub też z materiału macierzystego o 
bardzo niskim stopniu zasobności i żyzności, formuje całkiem nowa glebę. 
W warunkach stosowanej często jednokierunkowej produkcji roślinnej, przy inten- 
sywnym stosowaniu środków chemicznych może dochodzić do naruszenia równowagi 
biologicznej i energetycznej agroekosystemów [Perez-Mateos i Gonzalez-Ceredo 1987, 
Runowska-Hryńczuk 1992]. Dlatego też coraz częściej zwraca się uwagę na kontrolowa- 
nie stanu żyzności w oparciu o jej parametry biologiczne. 
Intensywność procesów przemian substancji organicznej jest warunkowana czynni- 
kami środowiska glebowego, zwłaszcza dostępnością materiału energetycznego, odpo- 
wiednią wilgotnością, temperaturą i dostępem tlenu. Intensywnemu rozkładowi związków 
organicznych towarzyszy silne namnażanie się heterotroficznych grup mikroflory, wzmo- 
żenie ich aktywności enzymatycznej oraz powstawanie produktów syntezy i mineralizacji 
(m.in. CO 2 i NH 3 ) [Bums 1978]. W odniesieniu do tego procesu wskaźnikiem aktywności 
biologicznej mogą być: ogólna biomasa drobnoustrojów lub aktywność i liczebność nie- 
których grup fizjologicznych mikroorganizmów. 
Skład mikroflory glebowej może być charakteryzowany stosunkiem liczby bakterii (łącz- 
nie z promieniowcami) do liczebności grzybów (B/G) jak zaproponował to Myśków i in. 
[1996]. Autorzy ci w wieloletnim doświadczeniu z nawożeniem obornikiem na piasku gli- 
niastym, stwierdzili korzystne warunki dla rozwoju bakterii i promieniowców. Jednostron- 
ne stosowanie natomiast nawożenia NPK, w tym N w (NH 4 hS04, ograniczyło ich liczeb- 
ność przy stosunkowo silnym rozwoju grzybów. Z punktu widzenia żyzności gleb wzmo- 
żony rozwój grzybów jest zjawiskiem niekorzystnym, gdyż wiele ich gatunków odznacza 
się właściwościami toksynotwórczymi [Smyk 1974]. Stosunek liczebności bakterii i pro- 
mieniowców do liczebności grzybów wyraża w stopniu pełniejszym właściwości biolo- 
giczne gleby, niż liczebność każdej z tych grup osobno [Myśków 1981]. Analiza zmian 
liczebności poszczególnych grup drobnoustrojów w glebie może informować o kierunku 
przeobrażeń w tym środowisku. Określenie jednak aktywności biologicznej gleby jedynie
		

/D224_026_0001.djvu

			Przegląd literatury 


24 


poprzez oznaczenie liczby drobnoustrojów nie zawsze jest odpowiednią jej miarą. Duża 
liczebność drobnoustrojów w glebie może wykazywać małą aktywność i dlatego odpo- 
wiedniejsze jest niekiedy określenie ich wydajności przy pomocy testów ich aktywności 
[Kobus 1995, Ścigaiska i Klima 1997]. Takim testem może być ilość wydzielanego eo z 
powstającego w procesach przemiany materii, jak i pobranego Oz [Gołębiowska i Pędzi- 
wilk 1984]. Innymi wskaźnikami aktywności biologicznej gleby mogą być: 
. ilość eo z wydzielonego na jednostkę e biomasy w jednostce czasu: qeO z = ilość 
eo z - e-biomasi l h-l [Aodersoo i Domsch 1993]; 
. ilość e lub N biomasy przypadająca na jednostkę e i odpowiednio N ogółem [Barriu- 
so i io. 1988]; 
. aktywność enzymatyczna przypadająca na jednostkę e biomasy [Kaodeler i Eder 
1993]; 
. potencjał metaboliczny (MP) wyliczony jako stosunek wartości aktywności dehydro- 
genazy i węgla organicznego: MP = Dhase / wsoe [Masciaodaro i io. 1998]. 
Wielu autorów za bardzo ważny wskaźnik aktywności biologicznej i żyzności gle- 
by uważa jej aktywność enzymatyczną [Buros 1978, Dick i Tabatabai 1993, Naooipieri 
1994b, Tabatabai 1994, Saviozzi i io. 2001]. Enzymy pod względem chemicznym są 
białkami o wysokiej specyficzności w stosunku do substratu i bardzo podatnymi na wpływ 
niekorzystnych czynników środowiska [Stryer 1997]. Dlatego każda zmiana ich aktywno- 
ści może być czułym wskaźnikiem zachodzących w glebie przemian. Garcia i Hernaodez 
[1996] uważają aktywność enzymatyczną za bardziej przydatną do mierzenia produktyw- 
ności gleb, niż intensywność oddychania lub oznaczenie populacji drobnoustrojów. Poszu- 
kiwania zależności pomiędzy aktywnością enzymów z klasy hydrolaz, a żyznością gleby 
było przedmiotem licznych badań [Naooipieri 1994b, Marchiori i io. 1998, Trasar- 
Cepeda i io. 2000, Saviozzi i in. 2001]. Ścigaiska i Klima [1997] znaleźli korelację mie- 
dzy aktywnością celulolityczną a plonami takich roślin jak bobik, owies i pszenżyto. 
Według Myśkowa [1981] istnieje korelacja między plonem roślin a aktywnością dehydro- 
genaz oraz zawartością e organicznego w glebach lekkich i średnich. Autor zaproponował, 
aby przy ocenie żyzności tych gleb posługiwać się m. in. Mikrobiologicznym Wskaźnikiem 
Żyzności (M) wyliczonym ze wzoru: M = D x e, gdzie D - aktywność dehydrogenazowa 
w mm 3 Hz' 100 g-l s.m. i e - zawartość węgla organicznego w %. Dla porównania wpły- 
wu różnych zabiegów agrotechnicznych, a zwłaszcza nawożenia organicznego i mineral- 
nego na aktywność biologiczną różnych typów gleb w długotrwałych doświadczeniach 
nawożeniowych. Myśków i io. [1996] zmodyfikowali powyższy wskaźnik i na jego pod-
		

/D224_027_0001.djvu

			Przegląd literatury 


25 


stawie sformułowali Biologiczny Wskaźnik Żyzności Gleb (F), który jest funkcją trzech 
wartości: 


. aktywności biologicznej gleby (M); 
. zawartości węgla organicznego (H); 
. pojemności sorpcyjnej gleby (T). 
Można go wyrazić wzorem: F = M + H + T 
W równaniu tym M stanowi zamiennie liczebność bakterii (B), stosunek liczebności bakte- 
rii do liczebności grzybów B/G albo też aktywność dehydrogenaz lub fosfatazy alkalicznej. 
Także wielkość tego wskaźnika korelowała dodatnio z plonami roślin (kukurydzy i ziem- 
niaków) niezależnie od rodzaju użytego wskaźnika aktywności biologicznej. 
Wieloletnie badania mające na celu określenie poziomu aktywności biologicznej 
różnych typów gleb Rumunii prowadził Stefanie i in. [1984]. Autorzy zaproponowali 
Biologiczny Wskaźnik Żyzności Gleby (BIF) obliczony na podstawie aktywności dehy- 
drogenaz (DA) i katalazy (CA) i wyrazili go wzorem: 


BIF = (DA +kCA)/2 


gdzie k - współczynnik proporcjonalności. 
Wyliczony w ten sposób wskaźnik korelował z wartościami pH i stopniem wysycenia gle- 
by zasadami (V%). Natomiast Beek [1984] przedstawił Enzymatyczny Wskaźnik Żyzności 
Gleby (EAN) pochodzący od aktywności takich enzymów, jak: dehydrogenazy, katalaza, 
fosfataza alkaliczna, proteazy i amylazy i wyrażony wzorem: 


AN = 0,2 (mg tróifenyloformazanu + cm 3 Oyl0 + p.gfenolu/40 + 
mg N-aminowego/2 + mg rozłożonej skrobi/20) 


Wskaźnik ten w badaniach autorów wynosił od l do 4 dla gleb ornych, a od 2 do 8 dla gleb 
leśnych i łąkowych. Trasar-Cepeda i in. [1998] sformułowali proste wyrażenie wielomia- 
nowe, które definiuje ilość azotu ogółem w naturalnych glebach Galicji (pół.-zach. Hisz- 
pania) na podstawie mikrobiologicznej biomasy C, N zmineralizowanego oraz aktywność 
fosfomonoesterazy, ureazy i l3-glukozydazy. Natomiast Gajda i in. [2000] do oceny ży- 
zności gleby zaproponowali wskaźnik SBI obliczony na podstawie aktywności fosfatazy 
kwaśnej (Fac) i alkalicznej (Fal), dehydrogenz (D) i zawartości biomasy drobnoustrojów 
(MB). Przy wyborze parametrów autorzy brali pod uwagę uzyskane we wcześniejszych 
badaniach wysokie, współczynniki ich korelacji z plonami roślin. Wskaźnik SBI został 
wyrażony wzorem:
		

/D224_028_0001.djvu

			Przegląd literatury 


26 


SBI = [(Fac' 10) + (Fal' 10) + D + MBJl100 


Wartości wskaźnika SBI były istotnie skorelowane z plonami ziemniaków (r = 0,85*) oraz 
jęczmienia jarego (r = 0,88*). 
Słuszne wydaje się prowadzenie badań nad biologicznymi wskaźnikami żyzności 
w doświadczeniach wieloletnich. Trwałe bowiem zmiany biologiczne w glebie ujawniają 
się najczęściej dopiero po wielu latach stosowania określonych zabiegów agrotechnicz- 
nych. Początkowo zmiany te są niewielkie, a w miarę upływu lat narastają. Niekorzystne 
oddziaływania uwidaczniają się najczęściej w postaci nagłego obniżenia się plonów. Pra- 
wdopodobnie wyniki odpowiednio wcześnie wykonanych analiz gleby z wykorzystaniem 
wskaźników biologicznych, wykazujących istotne ich zależności korelacyjne z plonami, 
mogą być sygnałem wskazującym na zachwianie równowagi biologicznej środowiska gle- 
bowego i możliwości szybkiego spadku plonów roślin [Runowska-Hryńczuk 1992]. 
W badaniach nad wskaźnikami biologicznymi należałoby uwzględnić różne typy gleb 
i rodzaje uprawianych roślin. Można przypuszczać, że w skrajnych pod względem właści- 
wości typach gleb, ich żyzność będą odzwierciedlać inne wskaźniki aktywności biologicz- 
nej [Myśków 1981]. Wskaźniki biologiczne, zwłaszcza te wykorzystujące aktywność 
enzymatyczną, powinny stanowić uzupełnienie chemicznych i gleboznawczych parame- 
trów jakości gleby. Żyzność jest bowiem, jak twierdzą Stefanie i in. [1984] funkcją nie 
tylko zasobności warstwy ornej, która jest najczęściej przedmiotem analiz biologicznych, 
ale także warunków wodno-powietrznych, klimatycznych, budowy profilu glebowego, 
a więc całego kompleksu czynników środowiskowych od siebie uzależnionych.
		

/D224_029_0001.djvu

			Charakterystyka badanych enzymów 


27 


3. Charakterystyka badanych enzymów 


3.1. Dehydrogenazy 


Dehydrogenzy lEC 1.1.1-1.1.8/ katalizują utlenianie związków organicznych przez 
odłączenie od cząsteczki organicznej dwóch atomów wodoru (ściślej dwóch elektronów 
i dwóch protonów) i przekazanie ich na koenzymy, takie jak NAD+, NADP+ lub F AD, któ- 
re są pierwszymi akceptorami systemu transportu elektronów w procesie oddychania 
komórkowego [Stryer 1997, Kieliszewska-Rokicka 2001]. Na całkowitą aktywność 
dehydrogenazową składają się aktywności różnych dehydrogenaz, które są zasadniczą czę- 
ścią systemu enzymatycznego związanego z procesami oddychania komórkowego. Wolne, 
abiotyczne dehydrogenazy nie są aktywne w glebie, ponieważ wchodzą w skład układów 
wewnątrzkomórkowych [Bums 1978, Ladd i in. 1996], a po obumarciu komórek bardzo 
szybko następuje ich degradacja. W związku z tym aktywność dehydrogenaz jest uważana 
za ogólny, pośredni wskaźnik liczebności i aktywności mikroorganizmów w glebie, po- 
nieważ enzymy te są zaangażowane w utleniające sekwencje przenoszenia energii [Janu- 
szek 1999]. Aktywna dehydrogenaza może przenosić elektrony zarówno na tlen, jak i na 
węgiel oraz na inne połączenia. Wiele dehydrogenaz wytwarzanych jest przez bakterie 
beztlenowe, a więc w miarę ubytku tlenu wzrasta ogólna beztlenowość i aktywność dehy- 
drogenaz [Kobus 1995]. Stwierdzono istnienie pozytywnej korelacji pomiędzy aktywno- 
ścią dehydrogenaz glebowych, a zawartością ATP oraz aktywnością oddechową gleby 
[Nannipieri 1994a]. Dehydrogenazy są enzymami bardziej wrażliwymi na działanie 
związków toksycznych (metali, siarki, pestycydów), niż enzymy pozakomórkowe. Dlatego 
też aktywność dehydrogenaz jest uważana za bardzo czuły test w ocenie stanu zanieczysz- 
czenia środowiska [Rogers i Li 1985, Nannipieri 1994b, Rossel i in. 1997]. 


3.2. Katalaza 


Katalaza lEC 1.11.1.61 rozkłada H 2 0 2 tworzący się w wyniku dwuelektronowej 
aktywacji tlenu z udziałem oksydaz flawinowych. Ponieważ H 2 0 2 jest silnym inhibitorem 
układów enzymatycznych, istnieją aktywne mechanizmy zdolne do jego rozkładu. Mecha- 
nizm działania katalazy polega na odwracalnym wytworzeniu nadtlenku enzymu z udzia- 
łem O 2 oderwanego od H 2 02 i przeniesieniu odłączonych protonów i elektronów na drugą
		

/D224_030_0001.djvu

			Charakterystyka badanych enzymów 


28 


cząsteczkę H 2 0 2 [Murray i in. 1994, Dunford 1997]. Katalaza wykazuje również aktyw- 
ność peroksydazy, tzn. może katalizować oderwanie atomów wodoru od substratów orga- 
nicznych, rozkładając w ten sposób m.in. trujące cząsteczki kwasu mrówkowego, aldehydu 
mrówkowego czy etanolu [Garrett i Grisham 1995]. Katalaza jest enzymem powszechnie 
występującym w przyrodzie. Znaleziona została we wszystkich bakteriach tlenowych 
i u większości fakultatywnych beztlenowców, jest natomiast nieobecna u obligatoryjnych 
beztlenowców. Katalaza jest enzymem wewnątrzkomórkowym, może jednak być aktywna 
poza komórką dzięki adsorpcji na koloidach glebowych [Nannipieri i in. 1996]. 
Aktywność katalazy w glebie jest uważana za wskaźnik aktywności mikroorganizmów 
tlenowych i jest związana z poziomem biomasy oraz żyznością gleby [Garcia i Hernan- 
dez 1997]. 


3.3. Enzymy amylolityczne 


Wraz z resztkami roślin wyższych do gleby poza celulozą i hemicelulozą dostają się 
również znaczne ilości innych polisacharydów, m.in. skrobi. Skrobia w glebie ulega łatwo 
hydrolizie enzymatycznej katalizowanej przez amylazy, typowe enzymy trawienne wystę- 
pujące powszechnie w organizmach zwierząt, roślin i drobnoustrojach [Nigam i Singh 
1995]. W kataboliźmie skrobi biorą udział głównie a-amylaza lEC 3.2.1.1/ p-amylaza 
lEC 3.2.1.2/ oraz glukoamylaza lEC 3.2.1.3/ [Davies i in. 1997]. a-amylaza (4-glukano- 
hy-drolaza a-I,4- glukanu) katalizuje rozrywanie wyłącznie wiązań a-1,4-glikozydowych 
wewnątrz cząsteczki substratu (endoamylaza), a produktami jej działania są początkowo 
dekstryny wysokocząsteczkowe, przechodzące w miarę przebiegu reakcji w dekstryny o 
coraz krótszym łańcuchu. Produktami końcowymi hydrolizy z udziałem a-amylazy są 
głównie maltotrioza, izomaltoza i glukoza. p-amylaza (maltohydrolaza a-I,4- glukanu) 
działa na skrobię od strony nieredukującego końca łańcucha (egzoamylaza). Hydrolizuje 
ona co drugie wiązanie a-l ,4-glikozydowe, odrywając jednostki p-maltozy. p-amylaza nie 
działa na wiązanie a-1,6-glikozydowe i nie jest w stanie go ominąć, jak a-amylaza, dzia- 
łanie jej zatrzymuje się więc po dojściu do tego wiązania. W wyniku działania p-amylazy 
na substraty rozgałęzione (zawierające wiązanie a-1,6-glikozydowe) produktami są: 
p-maltoza i wysokocząsteczkowa dekstryna graniczna. Glukoamylaza (glukohydrolaza 
a-1,4- glukanu) jest wytwarzana głównie przez drobnoustroje i katalizuje hydrolizę wiązań 
a-1,4 i a-l,6-glikozydowych odrywając kolejno cząsteczki glukozy od nieredukującego
		

/D224_031_0001.djvu

			Charakterystyka badanych enzymów 


29 


końca cząsteczki wielocukru. Końcowym produktem działania glukoamylazy na skrobię 
i inne cukry jest glukoza [Garrett i Grisham 1995] 
Z punktu widzenia przemian glebowej substancji organicznej główną rolę w hydro- 
lizie skrobi należy przypisać enzymom z grupy a-amylaz. Enzymy tej podklasy wytwarza- 
ne są głównie przez bakterie, grzyby i pierwotniaki. Zostały wyizolowane m.in. z Bacillus 
subtilżs, Pseudomonas saccharophila, Aspergillus oryzae i wielu innych gatunków [Tro- 
janowski 1973]. Amylazy są enzymami egzogennymi i trawienie skrobi przez drobno- 
ustroje zachodzi zewnątrzkomórkowo [[Davies i in. 1997]. 


3.4. Enzymy proteolityczne 


Białka są głównym składnikiem azotowym resztek roślinnych zwierzęcych oraz na- 
wozów organicznych dostających się do gleby. Pewne ilości białka znajdują się w samej 
glebie - w komórkach jej drobnoustrojów [Trojanowski 1973]. Ze względu na duźą róż- 
norodność białek, począwszy od nie strukturalnych łatwo ulegających degradacji (np. en- 
zymy) do nieco bardziej opornych, strukturalnych i złożonych białek (np. keratyna, elasty- 
na) jako substratów, istnieje bardzo duże zróżnicowanie proteaz [Burns 1983]. Enzymy 
proteolityczne podzielono na dwie grupy: peptydazy i proteinazy lub proteazy. Peptydazy 
są egzohydrolazami, które usuwają końcowe aminokwasy lub dipeptydowe jednostki 
z białek i peptydów. Proteinazy (endopeptydazy) są endohydrolazami, które rozpuszczają 
białka przez rozszczepienie wewnętrznych wiązań peptydowych. Proteinazy dzieli się czę- 
sto na cztery grupy wg optymalnego pH i sposobu ich działania: serynowe proteazy (pH 
9-11), metaloproteazy (pH 7-8), które wymagają dla swego działania obecności jonów 
takich metali, jak: Zn, Mg, Co, Fe, Mn, Ni, cysteinowe proteazy (pH 4-8) oraz kwaśne 
proteazy (pH 1-5) [Lolł i Bolłag 1980, Burns 1983, Wharton 1997]. Wynika z tego, że 
enzymy proteolityczne jako podklasa hydrolaz mają szeroki zakres pH swojego działania. 
Rozkład białek w glebie prowadzony jest głównie przez mikroflorę, która może 
wykorzystywać powstające w jego wyniku aminokwasy jako źródło węgla i azotu [Lolł 
i Bolłag 1980]. Wykazano również, że wewnątrzkomórkowe enzymy z korzeni, resztek 
roślinnych i zwierzęcych także mogą brać udział w hydrolizie białek w glebie [Ladd i Bu- 
tler 1975]. W procesie przyswajania białek zewnętrznych przez mikroorganizmy wymaga- 
na jest przed adsorpcją ich uprzednia hydroliza do peptydów i aminokwasów. Proteazy 
działające na cząsteczki białka o wysokiej masie cząsteczkowej są zwykle zewnątrzko- 
mórkowe, podczas gdy wewnątrzkomórkowe hydrolazy działają na cząstki białka o niskich 
masach [Ladd i Butler 1975]. Znanych jest wiele gatunków mikroorganizmów glebowych
		

/D224_032_0001.djvu

			Charakterystyka badanych enzymów 


30 


wytwarzających proteazy. Do najważniejszych z nich należą: bakterie głównie z rodzaju 
Bacżllus, Corynebacterium, Peptococcus, Proteus, Pseudomonas, Streptococcus i in. oraz 
grzyby takie jak: Alternaria, Aspergillus, Fusarium, Penicżllium i in. [Lon i Bollag 1980]. 


3.5. Fosfataza kwaśna i alkaliczna 


Występujący w związkach organicznych fosfor stanowi od 30 do 50% zawartości 
fosforu ogółem w większości gleb. Niekiedy jednak jego ilość może się wahać w granicach 
od 5 do 95%. Fosfor w połączeniach organicznych występuje w glebie w postaci związków 
fitynowych, kwasów nukleinowych oraz fosfolipidów [Tarafdar i Claassen 1988, Paul 
i Clark 2000]. Enzymami uczestniczącymi w przemianach fosforu związków organicz- 
nych są specyficzne fosfatazy. Termin fosfatazy jest używany w odniesieniu do szerokiej 
grupy enzymów, które katalizują hydrolizę estrów i bezwodników kwasu ortofosforowego 
[Eivazi i Tabatabai 1977]. Przekształcają one organiczne związki fosforu w nieorganicz- 
ne fosforany (HP0 4 - 2 , H 2 P0 4 -), które są bezpośrednio dostępne dla roślin i mikroorgani- 
zmów glebowych [V ourinen i Saharinen 1996, Januszek 1999]. Ze względu na liczbę 
wiązań estrowych odpowiedniego substratu fosfatazy podzielono na: hydrolazy mono- 
estrów fosforanowych (fosfomonoesterazy) lEC 3.1.3/, hydrolazy diestrów fosforanowych 
(fosfodiesterazy) lEC 3.1.4/ i hydrolazy monoestrów kwasu trójfosforowego (fosfotrójeste- 
razy) lEC 3.1.5/ [Margesin i Schinner 1994]. Najczęściej badane w glebie są fosfomono- 
esterazy. Różnią się one od innych fosfataz małą specyficznością względem substratu oraz 
różnym zakresem pH dla ich optymalnej aktywności. Kwaśny odczyn (pH 4-6) jest opty- 
malny dla fosfomonoesterazy lEC 3. 1.3. 1/ nazywanej potocznie fosfatazą kwaśną, nato- 
miast alkaliczny (pH 8-10) dla alkalicznej fosfomonoesterazy lEC 3.1.3.2/ zwanej fosfata- 
zą alkaliczną [Eivazi i Tabatabai 1977, Oick i Tabatabai 1993]. F o sfatazy kwaśne są 
wytwarzane w glebie przez bakterie, grzyby, drożdże, pierwotniaki, grzyby mikoryzowe 
i korzenie roślin, natomiast fosfatazy alkaliczne jedynie przez bakterie i grzyby [Nakas 
i in. 1987, Tarafdar i Claassen 1988, Joner i Jakobsen 1995]. Korzenie wielu roślin, 
takich jak: koniczyny, soja, łubiny, zboża i inne wydzielają fosfatazy do środowiska gle- 
bowego, szczególnie w warunkach niedoboru przyswajalnego fosforu. Roślinne fosfatazy 
kwaśne są więc typowymi enzymami adaptacyjnymi i ich aktywność wzrasta, gdy zawar- 
tość fosforu dostępnego dla roślin malej e [Tadano i Sakai 1991].
		

/D224_033_0001.djvu

			Material i metody badań 


31 


4. Materiał i metody badań 


4.1. Charakterystyka doświadczenia polowego i badanej gleby 


Materiał glebowy do badań pobrano z kolejnej rotacji zmianowania (1994-1998) 
realizowanej w statycznym jednoczynnikowym doświadczeniu nawozowym założonym 
w 1948 roku w Stacji Badawczej Wydziału Rolniczego ATR Bydgoszcz w Mochełku. 
Gleby Stacji, według Systematyki gleb Polski [Turski i Słowińska-Jurkiewicz 1992], 
reprezentują w całości gleby płowe typowe. Zaliczane są one do następujących jednostek 
hierarchicznych systematyki gleb: 
Dział: Gleby autogeniczne 
Rząd: Gleby brunatno ziemne 
Typ: Gleby płowe 
Podtyp: Gleby płowe typowe 
Rodzaj: wytworzone z piasków fluwioglacjalnych lub z gliny zwałowej 
Gatunek: gleby obszaru stacji wykazują duże zróżnicowanie gatunkowe, 
zwłaszcza w poziomach skały macierzystej. W analizowanych utworach macierzystych 
spotyka się piaski (luźne do gliniastych mocnych pylastych), jak również glinę lekką. 
Gleby płowe (lessive's) należą do gleb, które wytworzyły się w klimacie umiarko- 
wanym wilgotnym. Są one wyługowane ze związków zasadowych, a przede wszystkim 
węglanów, do znacznych głębokości i dlatego mają odczyn kwaśny, a tylko niekiedy zbli- 
żony do obojętnego. Stopień wysycenia kompleksu sorpcyjnego kationami o charakterze 
zasadowym jest zróżnicowany i w poziomach Ap i Eet waha się w granicach od 35 do 85% 
w zależności od uziarnienia. Natomiast w poziomach Bt wysycenie to wynosi od 60 do 
93%. Gleby płowe typowe występujące na obszarze Stacji Badawczej w Mochełku posia- 
dają w poziomie orno-próchnicznym Ap piasek gliniasty lekki lub mocny, niekiedy pyla- 
sty. W związku z tym zaliczyć je można do gleb lekkich. Pod względem przydatności rol- 
niczej należą one do kompleksu żytniego. 
W profilu badanej gleby wyróżnia się cztery poziomy: Ap, Eet, Bt, C o uziarnieniu piasku 
gliniastego lekkiego pylastego w poziomach wyżej położonych oraz gliny średniej w 
poziomie Bt i gliny lekkiej w poziomie C. Ilość części spławialnych w poziomie orno- 
próchnicznym wynosi około 15% [Długosz i in. 1999]. Skład granulometryczny badanej 
gleby przedstawiono w tabeli 3.1.
		

/D224_034_0001.djvu

			Materiał i metody badań 32 
Tabela 3.1. Uziarnienie profilu badanej gleby 
Poziom Głębokość Zawartość trak cj i [%] Gatunek 
genetyczny pobrania pró- 1,0-0,1 0,1-0,02 0,02-0,002 <0,002 PTG 
by [cm] 0mm 
A p 15-27 56 19 10 5 pg l p 
Eet 38-48 56 13 7 4 pg l p 
Bt 65-80 35 25 22 17 g ś 
C 110-130 50 15 16 9 g l 


Próbki gleb do badań pobrano z czternastu obiektów nawozowych, rozmieszczo- 
nych w układzie systematycznym w pięciu blokach stanowiących replikacje. 
Obiektami były następujące W pracy zastosowano 
kombinacje nawozowe: następujące skróty: 


l. Bez nawożenia 
2. Słoma 5t/ha + NPK 
3. NPK + Ca 
4. NPK 
5. Obornik 
6. Obornik + PK 
7. Obornik + NK 
8. Obornik + NK + Mg 
9. Obornik + NP 
10. Obornik + NP + Mg 
11. Obornik + NPK 
12. Obornik + NPK + Mg 
13. Obornik + NPK + Ca 
14. Obornik + NPK + Ca + Mg 


'0' 
Słoma + NPK 
NPK + Ca 
NPK 
Ob. 
Ob. + PK 
Ob. + NK 
Ob. + NK + Mg 
Ob. + NP 
Ob. + NP + Mg 
Ob. + NPK 
Ob. + NPK + Mg 
Ob. +NPK+Ca 
Ob. + NPK + Ca + Mg 


Do nawożenia gleby użyto następujące nawozy: saletra amonowa, superfosfat pro- 
sty pylisty bądź potrójny granulowany, sól potasowa - wysokoprocentowa, siarczan ma- 
gnezu, wapno nawozowe węglanowe. Obornik w dawce 50t/ha stosowano przed orką zi- 
mową pod burak cukrowy. Słomę w dawce 5t/ha stosowano w trakcie uprawy pożniwnej 
także pod burak cukrowy. Do słomy dodawano azot w dawce 35 kg N/ha. 
Zmianowanie i nawożenie roślin w rotacji oraz wybrane elementy agrotechniki przedsta- 
wiono w tabelach 4.2. i 4.3. Plony roślin uprawianych w zmianowaniu w latach 1996-1998 
przedstawiono w tabeli 6 (aneks).
		

/D224_035_0001.djvu

			Material i metody badań 33 
Tabela .f. 2. Wybrane elementy agrotechniki roślin 
Gatunek Odmiana Termin Ilość siewu Termin 
roślin y rolnicza siewu k g "ha- 1 zbioru 
Siew punktowy o 
Burak cukrow y Colobri 22.04.94 rozstawie 20x45 cm 14. 10.94 
Jęczmień jary 
z wsiewką Dema 20. 04. 95 118 03. 08. 95 
konic zy n y czerwon ej 
Koniczyna I -pokos: IS. 06. 96 
czerwona Hruszowska 20. 04. 95 19 II - pokos: 31. 07. 96 
koszenie - 13. OS. 97 
Rze p ak j a ry Evita 21. 04. 97 11 omłot - 19. OS. 97 
Pszenica ozima Kobra 30. 09. 97 310 21. 08. 98 


Obszar, na którym zlokalizowano doświadczenie charakteryzuje się małą ilością 
opadów. Średnia suma roczna opadów wynosi jedynie 432 mm. Najwyższe opady wystę- 
pują w miesiącach letnich: lipcu, czerwcu i sierpniu, stanowiąc 40% opadów rocznych, 
natomiast naj niższe są w lutym i marcu. Opady atmosferyczne w poszczególnych latach, 
a zwłaszcza w miesiącach, wykazują bardzo dużą zmienność i rzadko zbliżone są do prze- 
ciętnych wartości [Informator A TR 1997]. Średnia roczna temperatura gruntu na głębo- 
kości 5 cm wynosi 8,8°C. Temperaturę 5 oC grunt osiąga w pierwszej dekadzie kwietnia, 
10°C na przełomie kwietnia i maja, 15 oC na przełomie drugiej i trzeciej dekadzie maja. 
W drugiej dekadzie lipca temperatura gruntu przekracza na krótko próg 20 oc. 
W latach 1996-1998 tylko w 1998 roku opady były wyraźnie większe i przekroczyły 600 
mm. Niekorzystne warunki termiczne ujawniły się także w okresie od grudnia 1996 roku 
do lutego 1997 roku. Wystąpiły wówczas znaczne spadki temperatury, przy jednocześnie 
bardzo małych opadach w grudniu i styczniu. W związku z tym w badanym fragmencie 
rotacji zaszła konieczność uprawy rzepaku jarego. 
Warunki temperaturowe i wilgotnościowe gleby panujące na terenie RZD Moche- 
łek w terminach poboru prób glebowych przedstawiono w tabeli 4.4. 


4.2. Pobieranie materiału glebowego i przygotowanie próbek do analiz 


Próbki gleby do analiz pobierano z wierzchniej warstwy gleby (5-25 cm) statyczne- 
go doświadczenia nawożeniowego, czterokrotnie w okresie sezonu wegetacyjnego w la- 
tach: 1996-1998, tj. w 48 -50 roku prowadzenia doświadczenia. W 1996 roku glebę pobie- 
rano spod koniczyny czerwonej w następujących terminach: 15 kwiecień, 23 maj, 15 lipiec
		

/D224_036_0001.djvu

			Materia! i metody hadań 



 
 
N 
 

 Z 



 
oS 

 

 

 t)l) 
,g
 
'" 
= 
'5 

 

 
.... 


00 
0\ 
0\ 
........ 
I 
"1- 
0\ 
0\ 
........ 
..s::: 
\.) 
$1 

 



 
...::ai:: 

 

 
"O 
I
 

 
's 

 
oN 
o 

 

 
Z 



 


- 
.::: 
--- 
'''1 
a 
.... 
.
 

 
.q 
a 

 
.... 


.
 
e 

 
.
 

 
. 

 N 
. - "tj 

 .
 

 6 
N 
N
 
7 



 


CI) ;:3 

 c 
o o 
. - 'O.. 
..c"tj 
N CI) 
o N 
0..'- 
I o.. 
'D 
N
 
00 


Q) ;:3 
N C 
'- o 
0- 
.- o.. 
..c "tj 
N CI) 
o 
 
0..0.. 
I 

 
N 
li') 


Z 


.
 'N CI) 
c "tj!:: 

.
 
 
 
_
 c '- .
 
'" ro N CI) 
13
"tj13 
N .- CI» N 
5.. 
's 5.. 
I I I 
00 o 
0\ 0\ li') 



 
,5 
- 
'''' 
o 

 



 
o 

 
...::ai:: 
= 

 

 

 

 
= 

 



 
o 

 



 
0'\ 
0'\ 
- 


\O 
�? 
o 
M 


ro' 

 
'- ro' 
o 
 
"tj o 

 6 

'N 
\O 
0\ 
0\ 


ro' 

 
'- ro' 

 
 

 s 
o.. 'N 
I 
o 
(") 
 '.. 

 g 
'-:' ...::ai:: 
';; 
 
 
,.. ...::ai:: o 
8 
 
 
N 
 t:. 

 ,.. 
 

 
 N 
""':! ... 
 


I/") 
0'\ 
0'\ 
- 


t1 
0'\ 

 
- 



 .
:
 
!:: !:: ro 

 
 
 
o rJ:J 
.
 2 
 
I 
o
 
("J 
00 


CI) 
c CI) <.> 
c .- ro 
CI) 
 
 
o N 
......-; rfJ V 

 2 
 
I 
N 
-.D 
N 


Q) 
c 
CI) 
N 
'" 
2 

 '(7 
!:: ro 
Q) ..... 
'" CI) 
o 
 
.
 
 
I 
o 
(") 



 
= 
 

g 
'2 E 
o 
 

 
 


\O 
0'\ 
0'\ 
- 


M 
0'\ 

 

 


ro' 

 
I-. 
o ro' 
"tj C 

 
 

.
 
I 
(") 
t- 
o 


Q) 
.- 
c 

 
Q) 
. c:;; 
"tj 
Q) 
N 
I-. 
o.. 
I 
....... 


00 
....... 


ro' 
'8 
CI) 
. c:;; 
CI) 
'1' 
00 
N 
("J 
....... 


ro' 
'2 
Q) 
. c:;; 
CI) 
'1' 
7 
-.D 
In 



 
,O 
CI)
 
C o....c 

 CI) <.> 
.
'8 
 
CI) CI) O 
"tj N ...... 

 C; .
 
'- 
 
 

+;-'
 
O O 
0\ 'D 


C> 

 
'-:' 
...::ai:: 

 
c. 

 

 


t- 
0'\ 
0'\ 
- 



 

 
\O 
N 


.
 
C 

 
CI) 
. c:;; 
"tj 
CI) 
N 
'- 
o.. 
I 
'D 
O\
 
0\ 


.
 
C 

 
CI) 
. c:;; 
"tj 
CI) 
N 
I-. 
o.. 
I 
t- 

.. 
7 


34 


"'l 0'\ 
0'\ 
 
1/")- 

t- 
_N 


00\0 
-
 
N
 

I.O 



- 
ó'�? 
\O _ 


\0\0 

o\ 
0'\ _ 
1/")- 


t-
 
- 
 

\O 
N
 


.
 
 
c ro 

 '2 
CI) CI) ro 
c 2 Q) 

Q)
 0\0 
CI)!::...... 
o 
'C:;; !:: CI) O 1/")_ 
"tj 
.::! ....,... 

0.E{ą 
'- . - Q) "tj 
o.. 
 o..'N 
I I I 
000 

.. 'D ("J 



 
8 
ON 
O 

 
,
 
= 

 
N 
'" 

 


00 
0'\ 
0'\ 
- 


QJ 

 '2 
.... QJ 
O 'N 

 O 

 
 
,:: = 
= QJ 
QJ C 
'N N 
O 
 

 O 

 
 
= QJ 

 '2 
8"0 
= ::: 
rJ) rJ)
		

/D224_037_0001.djvu

			Materia! i metody badań 


35 


..s::: 
" 

 
;::: 
Q 
..c 

 
b() 
...!:c: 

 
..c 
'Q 

 

 
t:: 
.
 

 
.- 
..c 
Q 

 
..s::: 
\.) 
t:: 
\.) 
\:t' 
'[;j 

 
.
 

 
...!:c: 

 

 
..s::: 
\.) 

 
.
 

1 
\.) 

 
t:: 
CQ 
:
 

 

 
.;:: 
...
 

O\ 

O\ 
-........ 
£! I 
...\0 


 
t1
 
\.) - 
'5	
			

/D224_038_0001.djvu

			Material i metody badań 


36 


oraz spod rzepaku ozimego: 3 października. W drugim roku badań (1997) materiał glebo- 
wy pobierano spod uprawy rzepaku jarego w terminach: 8 maj, 10 czerwiec, 31 lipiec oraz 
spod pszenicy ozimej: 12 października. W ostatnim roku badań (1998) próbki glebowe 
pochodziły z obiektów, na których uprawiano pszenicę ozimą, a pobierano je: 4 kwietnia, 
12 maja, 25 czerwca i 15 sierpnia. 
Próbki glebowe zostały wysuszone w temperaturze pokojowej, a następnie przesiane 
przez sito o średnicy oczek 1 mm. Glebę po przesianiu przechowywano w plastikowych 
pojemnikach w temperaturze ok. 18°C. Tak przygotowane próbki stanowiły materiał wyj- 
ściowy do analiz. Poszczególne analizy laboratoryjne wykonano w czterech powtó- 
rzeniach. Oznaczenie aktywności dehydrogenaz oraz azotu ogółem wykonano w próbkach 
gleby świeżej, natomiast pozostałe oznaczenia w materiale powietrznie suchym. 
Analizy laboratoryjne oraz obliczenia statystyczne wykonano oddzielnie dla próbek 
gleb pobranych z pięciu replikacji polowych każdego obiektu nawożeniowego, a w tabe- 
lach z wynikami zamieszczono średnie z tych powtórzeń. 


4.3. Metody badań aktywności enzymatycznej gleby 


Wykonano oznaczenie aktywności następujących enzymów glebowych: 
Dehydrogenazy - oznaczone zostały kolorymetryczni e wg Thalmanna [1968] z zastoso- 
waniem jako akceptora wodoru chlorku trójfenylotetrazolu /TTC/, który ulegając redukcji 
do formazanu przybiera czerwoną barwę. Powstały w glebie, po inkubacji przez 24 godzi- 
ny, formazan ekstrahowano etanolem, a intensywność zabarwienia etanolowego ekstraktu 
oznaczono przy użyciu spektrofotometru typu "Marcel" PRO. 
Katalaza - oznaczona była gazometrycznie wg Zvyagintseva [1980] z użyciem 5% H 2 0 2 
jako substratu. Metoda oparta jest na pomiarze objętości tlenu wydzielonego podczas 
enzymatycznego rozkładu nadtlenku wodoru. 
Fosfataza alkaliczna w pH 8,5 i fosfataza kwaśna w pH 5,5 - została oznaczona kolory- 
metrycznie wg Tabatabai i Bremnera [1969] z użyciem fosforanu p-nitrofenolu jako sub- 
stratu. Enzym hydrolizując substrat uwalnia p-nitrofenol, którego ilość, na podstawie 
intensywności żółtego zabarwienia, oznaczono przy użyciu spektrofotometru typu "Mar- 
cel" PRO. 
Enzymy proteolityczne - oznaczono także kolorymetryczni e na podstawie metody opra- 
cowanej przez Becka [1984], która polega na określeniu ilości aminokwasów powstałych 
po enzymatycznej hydrolizie żelatyny. W metodzie tej oznacza się spektrofotometrycznie
		

/D224_039_0001.djvu

			Material i metody badań 


37 


intensywność barwnych kompleksów, jakie tworzą się w roztworze po reakcji aminokwa- 
sów z miedzią. 
Enzymy amylolityczne - oznaczono nefelometrycznie wg metody opracowanej przez 
Becka (1984), polegającej na pomiarze ilości nierozłożonej przez enzymy skrobi, po 
uprzednim wytrąceniu jej etanolem. 


4.4. Metody analiz chemicznych gleby 


Wykonano następujące oznaczenia: 
. formy przyswajalne: Zn, Mn, Fe oznaczono metodą absorpcji atomowej po uprzedniej 
ekstrakcji w l N HCl; 
. formę przyswajalną K oznaczono metodą fotometrii płomieniowej po uprzedniej eks- 
trakcji mleczanem wapnia, a przyswajalny Mg ekstrahowano CaCh i oznaczono meto- 
dą adsorpcji atomowej; 
. kationy Ca oznaczono metodą fotometrii płomieniowej po uprzedniej ekstrakcji gleby 
l N octanem amonu. 
Oznaczenia powyższe zostały wykonane przez Stację Chemiczno-Rolniczą w Bydgo- 
szczy. 
Oznaczono także niektóre właściwości chemiczne gleby: 
. węgiel organiczny oznaczono metodą Tiurina; 
. azot ogółem metodą destylacyjną przy użyciu aparatu do destylacji Bilchi; 
. fosfor przyswajalny (P E - R ) - oznaczono metodą Egnera-Riehma polegająca na ekstrak- 
cji związków fosforu z gleby za pomocą zbuforowanego roztworu mleczanu wapnia 
z HCI o pH 3,6 i kolorymetrycznym pomiarze zawartości kwasu fosforowego po prze- 
prowadzeniu go w błękit fosforo-molibdenowy; 
. pH w l M KCl metodą elektrometryczną, zachowując stosunek wagowy układu gleba: 
roztwór jak l : 2,5. 


4.5. Statystyczne opracowanie wyników 


Wielopowtórzeniowe dane liczbowe będące wynikiem analiz materiału glebowego 
uzyskane w latach 1996-1998 podano procedurom statystycznym. Dla wyników aktywno- 
ści enzymatycznej wykonano analizę wariancji według modelu właściwego dla doświad- 
czeń trzyczynnikowych, w układzie losowanych podbloków. Jako pierwszy czynnik przy- 
jęto lata badań, jako drugi terminy pobrania próbek glebowych, a trzeci czynnik stanowiły
		

/D224_040_0001.djvu

			Materiał i metody badań 


38 


obiekty nawozowe. Wyniki badań zawartości Nog, C org i PE-R wykonywanych corocznie 
opracowano jako doświadczenie dwuczynnikowe, także w układzie losowanych podblo- 
ków. Jako pierwszy czynnik przyjęto lata badań, a jako drugi obiekty nawozowe. Wyniki 
zawartości przyswajalnych form wybranych metali oraz wapnia wymiennego opracowano 
jako doświadczenie jednoczynnikowe w układzie losowanych bloków. Za czynnik badań 
przyjęto tu obiekty nawozowe. Analiza wariancji pozwoliła prześledzić istotność zmian 
badanych cech pod wpływem rozpatrywanych czynników doświadczalnych: lat badań, 
zmian sezonowych oraz zróżnicowanego nawożenia organiczno-mineralnego. 
Ponadto wyniki wykonanych analiz badanych cech poddano analizie korelacji prostej 
(p< 0,05), która określiła stopień zależności pomiędzy badanymi cechami. Analizę korela- 
cji wykonano w programie 'Statistica for Windows Pl'. 


4.6. Obliczenie wskaźników charakteryzujących żyzność gleby 


Na podstawie otrzymanych wartości aktywności enzymatycznej i innych badanych 
cech obliczone zostały wskaźniki żyzności gleby: 


l. Biologiczny Wskaźnik Żyzności Gleby (BlF), obliczony wg wzoru przedstawionego 
przez Stefanica i in. [1984] z wykorzystaniem wartości aktywności dehydrogenaz 
i katalazy (w przeliczeniu na 100 g gleby): 


BIF == (DA + k . CA)/2 


gdzie: DA - aktywność dehydrogenaz [mg TPF] 
CA - aktywność katalazy [cm] O 2 ] 
k - współczynnik proporcjonalności (0,0 I) 


2. Enzymatyczny Wskaźnik Żyzności Gleby (EAN), którego wartości oblicza się wg 
wzoru przedstawionego przez Becka [1984]: 


EAN == 0,2 {mg TPF + cm 3 Oz/l () + pg pNP/4() + mg N-NH 4 /2 + mg rozł. skrobi/201 


Do jego wyliczenia niezbędne są analityczne wartości aktywności następujących enzymów 
(w przeliczeniu na 10 g gleby): dehydrogenaz (mg TPF), katalazy (cm] O 2 ), fosfatazy al- 
kalicznej (Ilg pNP), proteaz (mg N-NH4) i amylaz (mg rozł. skrobi).
		

/D224_041_0001.djvu

			Materiał i metody badań 


39 


Modvfikacia własna wskaźnika EAN 


W badaniach własnych formuła EAN została zmodyfikowana poprzez zmianę wyrażenia 
przedstawiającego aktywność fosfatazy alkalicznej: (Jlg pNP40) g-lglehy na mg pNP 
g-l gleby, a więc na jednostkę w jakiej przedstawiono inne aktywności enzymatyczne gle- 
by. Pozwoliło to na zbliżenie wartości aktywność fosfatazy alkalicznej do zakresu aktyw- 
ności pozostałych enzymów zawartych w formule wskaźnika. Zatem po modyfikacji wła- 
snej wartość wskaźnika EAN wyliczono według poniższego wzoru: 


EAN = 0,2 [mg TPF + cm 3 0/10 + mg pNP + mg N-NB 4 /2 + mg rozl, skrobi/20] 


3. Mikrobiologiczny Wskaźnik Żyzności Gleby (M) zaproponowany przez Myśkowa 
[1981] i wykorzystujący analityczne wartości aktywności dehydrogenaz (DA) wyrażo- 
ne jako ilość mm 3 H 2 100 g-lgleby 24h- 1 oraz zawartości C organicznego [%]: 


M = DA . Carg {%/ 


4. Biochemiczny Wskaźnik Żyzności Gleby (B) zaproponowany na podstawie wyników 
badań własnych oraz porównania przydatności innych wskaźników do oceny żyzności 
gleby. Jego wartości obliczono według poniższego wzoru: 


B = {C org + N og + DBA + Fal + Prot + (Amy/lJ 0)/ 


gdzie: C org - zawartość węgla organicznego [%] 
N og - zawartość azotu ogółem [%] 
DHA - aktywność dehydrogenaz [mg TPF g-I] 
Fal- aktywność fosfatazy alkalicznej [mg pNP g-I] 
Prot - aktywność proteaz [mg N-NH 4 g-I] 
Amyl/IO - aktywność amylaz [mg rozł. skrobi g-l] podzielona przez 10, aby 
zbliżyć jej wartość do zakresu wartości pozostałych enzymów. 
Aktywność enzymatyczną wykorzystaną we wzorze podano w przeliczeniu na 1 g gleby. 
O wyborze takich właśnie parametrów do sformułowania wskaźnika B zadecydowały ich 
wysokie współczynniki korelacji z pozostałymi cechami badanej gleby oraz plonami 
uprawianych roślin. Świadczy to o ich ścisłym powiązaniu w przemianach głównych 
składników materii organicznej gleby, jakimi są węgiel i azot, w warunkach prowadzenia 
doświadczenia polowego w Mochełku.
		

/D224_042_0001.djvu

			Omówienie i dyskw,ja ......właściwości chemiczne gleby 


40 


5. Omówienie i dyskusja wyników 


5. 1. Właściwości chemiczne gleby 


5.1.1. Zawartość węgla organicznego i azotu ogółem 
Materia organiczna gleby ma zasadnicze znaczenie dla kształtowania się właściwo- 
ści gleby decydujących o jej żyzności. Jak powszechnie wiadomo stanowi ona istotną 
część składową kompleksu sorpcyjnego gleby, wpływa korzystnie na jej właściwości 
fizyczne oraz przyczynia się do utrzymania właściwej struktury i prawidłowych stosunków 
wodno-powietrznych. Zawartość materii organicznej ogółem w glebie, jak i poszczegól- 
nych jej frakcji jest modyfikowana między innymi przez nawożenie organiczne i mineralne 
[�?oginow 1989]. 
Analiza wariancji uzyskanych w badaniach własnych wyników nie wykazała istot- 
nego zróżnicowania zawartości C org i N og w badanej glebie w zależności od roku pobrania 
próbek glebowych. Zawartość tych składników materii organicznej była natomiast istotnie 
zróżnicowana w zależności od zastosowanego nawożenia organiczno-mineralnego (tab. 
5.1, 5.2). Jak wynika z wcześniejszych badań zawartość C org w glebach nienawożonych 
zwykle zmniejsza się. Natomiast w warunkach nawożenia organicznego lub organiczno- 
mineralnego jego ilość wyraźnie zwiększała się [Szulc i in. 1999]. Podobne tendencje do- 
tyczące zmian zawartości C org wykazano w badaniach własnych gleby płowej z Mochełka. 
Naj wyż sza zawartość Corg, wystąpiła w próbkach gleby pobranych z obiektów, gdzie sto- 
sowano pełne nawożenie organiczno-mineralne z dodatkiem Mg i wapnowaniem (obiekty 
13 i 14) (tab. 5.1). Zawartość C org w glebie pobranej z obiektów 7-12 była niższa i kształ- 
towała się w zakresie 5,31-5,49 gkg- I . Najniższą zawartość C org stwierdzono w próbkach 
pochodzących z obiektów 1-4 i 6, gdzie kształtowały się one odpowiednio w granicach 
4,69-4,91 g'kg-1oraz 4,87 g'kg-I (tab. 5.1). 
Najniższą ilość azotu ogółem (N oJ w badaniach własnych stwierdzono w próbkach 
gleby z obiektów: kontrolnych, nawożonych słomą z NPK, samym NPK, NPK z wapno- 
waniem oraz obornikiem z PK (tab. 5.2). Najwyższą zawartość N og stwierdzono w prób- 
kach gleby z obiektów od 9 do 14 oraz 5 i 7. Zawartość azotu ogółem w tych próbkach 
wynosiła odpowiednio od 0,50 do 0,66 gkg- 1 . Zwykle wyższe zatem ilości N"g, podobnie
		

/D224_043_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ......właściwości chemiczne gleby 


41 


Tabela 5.1. Zawartość węgla organicznego (gkg- 1 j w glebie w zależności od nawożenia 
organiczno-mineralnego w poszczególnych latach badań 


Obiekty 
nawozowe 


1996 
4,65 
4,75 
4,91 
4,90 
5,05 
4,96 
5,47 
5,52 
5,34 
5,38 
5,26 
5,36 
6,44 
6,63 
5,33 


Lata badań 
1997 1998 
4,73 4,68 
4,91 4,94 
4,95 4,83 
4,95 4,87 
5,15 5,07 
4,87 4,77 
5,33 5,37 
5,50 5,45 
5,47 5,50 
5,53 5,37 
5,33 5,37 
5,25 5,33 
6,57 6,45 
6,67 6,74 
5,37 5,34 
NIR 0,05 dla interakcji: 
I x n N.I. 
n x I N.I. 


1. '0' 
2. Słoma + NPK 
3. NPK + Ca 
4.NPK 
5. Ob. 
6. Ob. + PK 
7. Ob. + NK 
8. Ob. + NK +Mg 
9. Ob. + NP 
10. Ob. + NP + Mg 
11. Ob. + NPK 
12. Ob. + NPK + Mg 
13. Ob. + NPK + Ca 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 
średnio 
NIR 0,05 dla: 
I czynnika N.I. 
n czynnika 0,233 
I - I czynnik: lata badań; 
II - II czynnik: zróżnicowanie nawożenie organiczno-mineralne 
N.I. różnica nieistotna 


średnio 


4,69 
4,87 
4,90 
4,91 
5,09 
4,87 
5,39 
5,49 
5,44 
5,43 
5,32 
5,31 
6,49 
6,68 
5,35 


jak w przypadku zawartości Corg, stwierdzono w próbkach gleby nawożonej obornikiem 
z jednoczesnym nawożeniem mineralnym z dodatkiem magnezu i wapnowaniem. Jest to 
zgodne z danymi innych autorów, którzy również największą zawartość C org stwierdzili 
w glebie pod wpływem łącznego stosowania nawożenia organicznego i mineralnego 
[Szulc i in 1999]. 
Nawożenie obornikiem istotnie wpłynęło na wzrost zawartości C org (5,09 g'kg-l) 
(tab. 5.1) oraz N og (0,50 g'kg-l) (tab. 5.2), w porównaniu do tego jaki stwierdzono w prób- 
kach gleby kontrolnej. Zawartość tych biopierwiastków wynosiła tam odpowiednio: 
C org - 4,69 g'kg-l i N og - 0,45 g'kg-l. Zawartość omawianych makroskładników w próbkach 
gleby z wyłącznym nawożeniem obornikiem była jednak stosunkowo niska w porównaniu 
do tej, jaką oznaczono w materiale glebowym z obiektów z pełnym nawożeniem organicz- 
no-mineralnym (obiekty 13 i 14). Nie jest to zgodne z wynikami uzyskanymi przez innych 
autorów [Jarecki i Krzywy 1991, Barczak i in. 1999]. Stwierdzili oni wyższą zawartość 
C org w glebie pod wpływem stosowania samego obornika, w stosunku do tej, jaką ozna- 
czyli w glebach nawożonych organicznie i mineralnie.
		

/D224_044_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ......właściwości chemiczne gleby 


42 


Tabela 5,2, Zawartość azotu ogółem [g kg-l] w badanej glebie w zależności od nawożenia 
organiczno-mineralnego w poszczególnych latach badań 


Obiekty 
nawozowe 


średnio 


1996 
0,45 
0,43 
0,41 
0,43 
0,50 
0,38 
0,53 
0,47 
0,53 
0,49 
0,50 
0,57 
0,59 
0,62 
0,49 


Lata badań 
1997 1998 
0,47 0,42 
0,47 0,45 
0,45 0,42 
0,46 0,43 
0,52 0,47 
0,42 0,40 
0,57 0,53 
0,48 0,43 
0,56 0,50 
0,54 0,54 
0,53 0,52 
0,56 0,52 
0,60 0,58 
0,68 0,68 
0,52 0,49 
NIR 0,05 dla interakcji: 
I x II N.I. 
II x I N.I. 


1. '0' 
2. Słoma + NPK 
3. NPK+ Ca 
4. NPK 
5. Ob. 
6. Ob. + PK 
7. Ob. + NK 
8. Ob. + NK +Mg 
9. Ob. + NP 
10. Ob. + NP + Mg 
11. Ob. + NPK 
12. Ob. + NPK + Mg 
13. Ob. + NPK + Ca 
14. Ob. + NPK+ Ca + M g 
średnio 
NIR 0,05 dla: 
I czynnika N.I. 
II czynnika 0,128 
I - I czynnik: lata badań 
II - II czynnik: zróżnicowanie nawożenie organiczno-mineralne 
N.I. różnica nieistotna 


Tabela 5.3, Wartości stosunku C:N w badanej glebie 
Obiekty Lata badań średnio 
nawozowe 1996 1997 1998 
1. '0' 10,3 10, l 11,1 10,5 
2. Słoma + NPK 11,0 10,5 11,0 10,8 
3. NPK + Ca 12,0 11,0 11,5 11,5 
4.NPK 11,4 10,8 11,3 11,2 
5. Ob. 10, l 9,9 10,8 10,3 
6. Ob. + PK 13,1 11,6 11,9 12,2 
7. Ob. + NK 10,3 9,4 10,1 9,9 
8. Ob. + NK +Mg 11,7 11,5 12,7 12,0 
9. Ob. + NP 10,1 9,8 11,0 10,3 
10. Ob. + NP + Mg 11,0 10,2 9,9 10,4 
11. Ob. + NPK 10,5 10, l 10,3 10,3 
12. Ob. + NPK + Mg 9,4 9,4 10,3 9,7 
13. Ob. + NPK + Ca 10,9 11,0 11,1 11,0 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 10,7 9,8 9,9 10,1 
średnio 10,9 10,4 10,9 10,7 


0,45 
0,45 
0,43 
0,44 
0,50 
0,40 
0,54 
0,46 
0,53 
0,52 
0,52 
0,55 
0,59 
0,66 
0,50
		

/D224_045_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ......właściwości chemiczne gleby 


43 


Czynnikiem decydującym o udostępnieniu roślinom wyższym azotu wchodzącego w skład 
resztek roślinnych jest wartość stosunku C:N w rozkładającej się materii organicznej. Im 
stosunek ten jest węższy, tym w większym stopniu azot może być wykorzystywany przez 
rośliny [Lityński i Jurkowska 1982]. Wartość stosunku CN obliczona dla badanej gleby 
płowej z Mochełka z poszczególnych obiektów wynosiła od 9,7 do 12,2 i mieściła się 
w zakresie charakterystycznym dla poziomów próchnicznych gleb ornych naszej strefy 
klimatycznej (tab. 5.3). 


5.1.2. Odczyn badanej gleby 
Zróżnicowanie odczynu gleby w poszczególnych latach badań pod wpływem zróż- 
nicowanego nawożenia organiczno-mineralnego przedstawiono w tabeli 5.4. Większość 
próbek badanej gleby charakteryzowała się odczynem bardzo kwaśnym (pH do 4.5), jedy- 
nie próbki gleby z obiektów z pełnym nawożeniem organiczno-mineralnym (13 i 14) miały 
odczyn lekko kwaśny. Gleby kwaśne charakteryzują się z reguły obniżoną aktywnością 
mikrobiologiczną i niekorzystnymi zmianami właściwości chemicznych. Może to dotyczyć 
wymywania składników o charakterze zasadowym, wzrostu rozpuszczalności związków 
glinu, żelaza i manganu, spadku przyswajalności składników pokarmowych roślin oraz 
zmniejszającej się pojemności sorpcyjnej [Strączyński 1999]. 


Tabela 5.4. Odczyn badanej gleby (pH w 1M KCl) w zależności od nawożenia 
organiczno-mineralnego w poszczególnych latach badań 


Obiekty 
nawozowe 


średnio 


1. 'O' 
2. Sloma+ NPK 
3. NPK+ Ca 
4. NPK 
5. Ob. 
6. Ob. + PK 
7. Ob. + NK 
8. Ob. + NK + Mg 
9. Ob. + NP 
10. Ob. + NP + Mg 
11. Ob. + NPK 
12. Ob. + NPK + Mg 
13. Ob. + NPK + Ca 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 
średnio 


1996 
4,75 
3,95 
4,25 
3,90 
4,20 
4,35 
4,05 
4,00 
3,95 
4,10 
3,95 
4,25 
5,75 
5,90 
4,38 


Lata badań 
1997 
4,45 
3,75 
4,10 
3,65 
3,90 
3,90 
3,75 
3,70 
3,65 
3,80 
3,70 
4,35 
5,95 
5,90 
4,18 


1998 
4,20 
3,56 
4,00 
3,60 
3,75 
3,75 
3,45 
3,40 
3,50 
3,73 
3,45 
3,35 
5,92 
5,83 
3,96 


4,47 
3,75 
4,12 
3,72 
3,95 
4,00 
3,75 
3,70 
3,70 
3,88 
3,70 
3,98 
5,87 
5,88 
4,18
		

/D224_046_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ...... właściwości chemiczne gleby 


44 


Rozpatrując wartości pH w l M KCl gleby pobranej w poszczególnych latach ba- 
dań stwierdzić można, że najwyższym odczynem charakteryzowała się gleba spod koni- 
czyny czerwonej, gdzie wynosił on 4,38 jednostek. Natomiast w glebach z kolejnych lat 
badań wartości odczynu były niższe (tab. 5.4). 
Najwyższą wartość odczynu wynoszącą 5,87-5,88 jednostek posiadała gleba nawożona 
obornikiem łącznie z pełnym nawożeniem mineralnym (obiekty 13 i 14). Wartości te były 
dużo wyższe od tych, jakie stwierdzono w glebie z poletek kontrolnych (4,47 jednostek) 
oraz z pozostałych obiektów. Uzyskane wyniki potwierdzają dane innych autorów 
[Blecharczyk i in. 1993, Szulc i in. 1999], którzy również wskazują na pozytywne 
oddziaływanie łącznego nawożenia organiczno-mineralnego na odczyn gleby oraz na silne 
działanie zakwaszające nawozów mineralnych stosowanych bez dodatku obornika. W ba- 
daniach własnych, z trudnych do wyjaśnienia przyczyn, stwierdzono bardzo niską wartość 
- 3,95 jednostek odczynu - dla gleby pochodzącej z obiektu nawożonego obornikiem, cho- 
ciaż była ona nieco wyższa od wartości odczynu, jakim charakteryzowały się próbki na- 
wożone mineralnie (3,72 jednostek). W badaniach innych autorów [Mazur i Sądej 1989, 
Jarecki i Krzywy 1991], stwierdzono znaczniejszy wzrostu odczynu gleby pod wpływem 
działania obornika. 
Wieloletnie nawożenie mineralne lub organiczno-mineralne bez wapnowania, jakie 
stosowano na niektórych obiektach nawozowych w doświadczeniu w Mochełku doprowa- 
dziło do silnego zakwaszenia gleby. Wartości odczynu gleby uzyskane w niniejszych 
badaniach dowodzą, że jedynie systematyczne stosowanie łącznego nawożenia organicz- 
no-mineralnego z wapnowaniem może uchronić glebę przed niekorzystnymi zmianami 
chemicznym, takimi jak na przykład wzrost zawartości wymiennego glinu w roztworze 
glebowym, który uważany jest za główny czynnik toksyczności dla roślin na kwaśnych 
glebach mineralnych. 


5.1.3. Zawartość przyswajalnych form magnezu, potasu i fosforu oraz wymiennego 
wapnia w badanej glebie 
Magnez jest pierwiastkiem, którego glebowe zasoby formy przyswajalnej są silnie 
związane z typem gleby, a w szczególności z rodzajem skały macierzystej. Gleby lekkie, 
wytworzone najczęściej z piasków luźnych lub gliniastych, są z reguły uboższe w magnez 
przyswajalny, w porównaniu do gleb cięższych [Labętowicz i Szulc 1999]. 
Zawartość przyswajalnej formy magnezu w badanej glebie płowej z RZD Moche- 
łek z większości obiektów, według klas zawartości [Boratyński 1988], była bardzo niska.
		

/D224_047_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ......właściwości chemiczne gleby 


45 


Kształtowała się ona w zakresie od 8,9 mg"kg- l w próbkach gleby nawożonej słomą do 
26,1 mg-kg- l w glebie pobranej z obiektu nawożonego (Ob.+ NPK + Ca + Mg) (tab. 5.5) 
Najwyższą zawartością omawianego makro składnika, spośród uzyskanych w badaniach, 
cechowały się próby gleby pobrane z obiektów nawożonych: (Ob. +NPK + Ca + Mg), (Ob. 
+ NPK + Ca) oraz (Ob.+ NPK + Mg), jak i też samym obornikiem. Stosowanie obornika 
odgrywa zatem ważną rolę w uzupełnianiu zawartości przyswajalnych form magnezu w 
glebie. Potwierdzają to badania Adamusa i in. [1976], którzy po 16 latach trwania do- 
świadczenia polowego uzyskali wzrost zawartości dostępnego Mg o 25 mg-kg- l , stosując 
obornik w dawce ekwiwalentnej do nawozów mineralnych (NPK). Jednocześnie autorzy 
stwierdzili, że w glebie nawożonej wyłącznie mineralnie zawartość Mg wynosiła tylko 16 
mg-kg- 1 . Kuszelewski i Labętowicz [1986] stosując nawożenie obornikiem przy wyższych 


Tabela 5,5. Zawartość przyswajalnych form magnezu i potasu oraz wapnia wymiennego 
w badanej glebie 


Obiekty Ma 
 nez Potas Wa p ń 
nawozowe [m g ' k g - l ] [cmol ( + ) . kg - l ] 
1.'0' 12,0 47,2 1,26 
2. Słoma + NPK 8,9 118, l 1,51 
3. NPK+ Ca 11,0 96,4 1,99 
4.NPK 10,5 105,6 1,00 
5. Ob. 14,7 106,2 1,25 
6. Ob. + PK 13,2 141,3 1,25 
7. Ob. + NK 9,2 119,5 0,73 
8. Ob. + NK + Mg 12,5 98,4 0,73 
9. Ob. + NP 10,0 81, l 1,25 
10. Ob. + NP + Mg 13,5 104, O 1,00 
11. Ob. + NPK 12,0 124,0 1,25 
12. Ob. + NPK + Mg 17,5 146,2 2,26 
13. Ob. + NPK + Ca 25,1 152,3 3,51 
14. Ob. + NPK + Ca + M 
 26,1 ]47,5 3,72 
średnio 14,0 113,4 1,62 
NIR 0 , 05 1,45 9,54 0,16 


plonach roślin, uzyskali zawartość Mg przyswajalnego o 25% wyższą, w porównaniu do 
tej, jaką stwierdzili oni w glebach z poletek nienawożonych. Najwyższa jednak zawartość 
Mg przyswajalnego w glebach użytkowanych rolniczo występuje przy łącznym stosowaniu 
nawożenia organiczno-mineralnego [Szulc 1999]. Zasobność gleb lekkich w Mg przyswa- 
jalny jest w znacznym stopniu związana z ich zakwaszeniem. Wraz ze spadkiem pH gleby 
zmniejsza się ich zasobność w ten składnik. Stosowanie wapnowania podnoszącego pH 
gleby przyczynia się do wyraźnej zwyżki ilościowej przyswajalnych form Mg, co potwier-
		

/D224_048_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ...... właściwości chemiczne gleby 


46 


dzają wyniki badań własnych (tab.5.4 5.5), jak uzyskanych przez innych autorów 
[Gładysiak i in. 1999]. 
Chociaż zapasy glebowe potasu są wysokie, zasobność gleb w ten składnik zależy 
od zawartości w niej form dostępnych dla roślin oraz od stanu równowagi dynamicznej 
między tymi formami, a potasem silnie związanym w glebie [Sapek 2001]. Zawartość po- 
tasu przyswajalnego w badanej glebie z Mochełka kształtowała się w granicach od 47,2 
mg-kg- l w glebie kontrolnej, do 152,3 mg'kg-lw glebie nawożonej: (Ob.+ NPK + Ca) 
tab. 5.5). Najniższe zawartości omawianego makro składnika w tej glebie wystąpiły w 
próbkach pobranych z obiektów, na których nie stosowano nawożenia potasowego. Doty- 
czy to poletek z obiektów nawozowych 1 i 9 (tab. 5.5). Analiza wariancji nie wykazała 
istotnego zróżnicowania zawartości potasu przyswajalnego w glebie z obiektów nawożo- 
nych obornikiem (wariant 5) oraz samym NPK (obiekt 4). Natomiast Barczak i in [1999], 
uzyskali prawie 100% wzrost zawartości potasu przyswajalnego w glebie nawożonej obor- 
nikiem, w porównaniu do tej, jaką otrzymali w glebie nawożonej nawozami mineralnymi. 
W badaniach powyższych autorów wapnowanie gleby powodowało nieznaczny wzrost 
zawartości przyswajalnych form potasu, natomiast w badaniach własnych gleby płowej z 
Mochełka stwierdzono obniżenie zawartości rozpatrywanej formy potasu w glebie nawo- 
żonej NPK z wapnowaniem na obiekcie 3 (96,4 mg"kg- l ), w porównaniu do zawartości, 
jaką stwierdzono w próbkach gleby nawożonej mineralni e (NPK) wynoszącej 105,6 
mg-kg- l (tab. 5.5). 
Analiza wariancji uzyskanych w badaniach własnych wyników zawartości fosforu 
przyswajalnego (PE-R) wykazała, że zasobność gleby w tę formę fosforu była istotnie zróż- 
nicowana w zależności od stosowanego nawożenia (rys. 1). Najwyższą zawartość PE-R 
stwierdzono w próbkach gleby pobranych spod koniczyny czerwonej, w których wynosiła 
ona 93 mg-kg-l(średnio dla obiektów nawozowych). W glebie spod pozostałych dwu 
roślin zanotowano niższą zawartość PE-R, która wynosiła w glebie pod rzepakiem jarym 62 
mg'kg- l , a w próbkach gleby spod pszenicy ozimej 69 mg'kg- l . Najniższą zawartość PE-R 
wynoszącą około 45-55 mg-kg- l stwierdzono w próbkach gleby kontrolnej oraz nawożonej: 
(Ob.+ NK + Mg) i (Ob.+ NK), czyli w glebie z obiektów, na których nie stosowano nawo- 
żenia fosforem. Nawożenie mineralne uwzględniające fosfor wpłynęło na wzrost zawarto- 
ści glebowego PE-R, w porównaniu do zawartości stwierdzonej w glebie kontrolnej i tej 
nienawożonej fosforem. Korzystny wpływ nawożenia fosforowego na zawartość PE-R 
stwierdzono we wcześniejszych badaniach [Cieśla i Koper 1990, Kaniuczak i in. 1999, 
Barczak i in. 1999]. W badaniach własnych stwierdzono wyższą zawartość PE-R w glebie 
nawożonej obornikiem, w porównaniu do tej, jaką stwierdzono w próbkach gleby kontrol-
		

/D224_049_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ,..... właściwości chemiczne gleby 


47 


o 

 
..s 
fi 
o'omN e 
CI) 
'
 
I 
o 
I 
o'0mN ł3 
. o 
'c '
 
e.o 

W+l?;)+ )ldN+ąO o 
CIS 
- " I ---. I I t .
 
"" 'N 
11;)+ )ldN-ł-ąO 
 
I t " !:: 

 "" 
 

W+ )ldN-ł-ą() a 

ł- 
 
)ldN+ąO :
 
fi- -e 
N 
I 'c"" " 'Ci)' 

W+dN+ąo '--' 
+ -g 
'6 
'Ul 
'dN+ąO o 
,ł3 
:t CI) 
..
 ..::: TS 
. 8w+ )IN+ąO 
 
1":1 CI) 
";L- :E 
CI) 
CI) "Eh 
J )IN+ąO 
 . Ci)' 
00 
 
 
.S 
0'1 E CIS 
0'1 )ld+ąO ..c 
I 
 
- o 
. j;j 
 
o 
'QO '
 ..s 
CIS 
r--- e.o . Ci' 
0'1 o 
 
0'1 -8 CI) 
 
- )ldN "T;j '
 
. "l CIS 'N Q. 
..c o 2 

 
 eS 
lI;)+)ldN !:: Ul 
\C) L 

 eS 
0'1 II -o 
0'1 'Ul 
o 
- l t: 
. )ldN+1!W°łS o o ni 
"' -= 
 
I I N 
o -= .... 
	
			

/D224_050_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ......właściwości chemiczne gleby 


48 


nej. Wykazano także wyższą jego zawartość w glebie nawożonej NPK (obiekt 4) NPK 
z obornikiem (obiekt 11), niż w glebie nawożonej tylko obornikiem. Taki sam kierunek 
zmian zawartości PE-R w glebie płowej nawożonej obornikiem, NPK oraz łącznie oborni- 
kiem z NPK uzyskali Barczak i in. [1999]. Najwyższą zawartość PE-R w glebie objętej 
badaniami własnymi stwierdzono w próbkach gleby pochodzącej z obiektów z pełnym 
nawożeniem organiczno-mineralnym (obiekty 13 i 14). Korzystny wpływ łącznego nawo- 
żenia organiczno-mineralnego na poziom glebowego fosforu przyswajalnego potwierdzają 
badania innych autorów [Cieśla i Koper 1990, Barczak i in. 1999]. 
Na podstawie przeprowadzonej analizy wariancji uzyskanych wyników stwierdzo- 
no istotny wpływ zróżnicowanego nawożenia organiczno-mineralnego stosowanego w do- 
świadczeniu statycznym w RZD Mochełek na kształtowanie się zawartości wapnia wy- 
miennego. Zawartość Ca+ 2 w badanej glebie mieściła się w zakresie od 0,73 cmol (+) . kg- 1 
w glebie z obiektów 7 (Ob.+ NK) oraz 8 (Ob.+ NK +Mg) do 3,72 cmol (+) . kg- 1 w glebie 
z pełnym nawożeniem oraz dodatkiem magnezu i wapnowaniem (tab. 5.5). Zawartość Ca+ 2 
była też stosunkowo wysoka w glebie z pozostałych obiektów, na których stosowano wap- 
nowanie, czyli obiektu 3 (NPK + Ca) oraz 13 (Ob.+ NPK + Ca). Natomiast jego zawartość 
w glebie nienawożonej, jak i nawożonej samym obornikiem oraz w glebie z obiektów: 6, 9 
i 11 nie była istotnie zróżnicowana. Podobnie Stanisławska-Glubiak i Wróbel [1999] 
uzyskali zbliżone zawartości Ca+ 2 w badanej przez siebie glebie kontrolnej i tej nawożonej 
obornikiem. Natomiast nawożenie gleby samym NPK lub NPK w kombinacji z oborni- 
kiem przyczyniło się do znacznego obniżenia zawartości kationów Ca, w porównaniu do 
tej, jaką autorzy ci stwierdzili w próbkach gleb kontrolnych i nawożonych obornikiem. 
Niska zawartość przyswajalnych form K i Mg oraz Ca wymiennego jaką stwier- 
dzono w glebie płowej z Mochełka, zwłaszcza z obiektów nawożonych tylko mineralni e, 
świadczy o stopniowej degradacji środowiska glebowego. Największą zdolność przeciw- 
działania tym niekorzystnym zmianom, czyli pewną stabilność właściwości chemicznych, 
wykazała gleba, która była nawożona obornikiem w połączeniu z nawożeniem mineral- 
nym. Dowodzi to dużego znaczenia nawożenia organicznego w utrzymaniu wysokiej kul- 
tury gleb uprawnych i wskazuje na konieczność ciągłego jego stosowania.
		

/D224_051_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ......właściwości chemiczne gleby 


49 


5.1.4. Zawartość przyswajalnych form wybranych mikroelementów w badanej glebie 
Do czynników wpływających na przyswajalność mikroskładników w glebie należą 
przede wszystkim gatunek i odmiana rośliny, a także zawartość i formy występowania 
tychże mikroskładników w glebie. Zwykle zawartość mikroelementów w formie przyswa- 
jalnej zmniejsza się wraz ze wzrostem zawartości próchnicy, minerałów ilastych, tlenków 
żelaza, glinu i manganu, a także pojemności sorpcyjnej i na ogół jest większa przy odczy- 
nie kwaśnym, niż w warunkach odczynu zbliżonego do obojętnego [Dąbkowska-Naskręt 
i in. 1999]. 
Zawartość przyswajalnej formy cynku wynosiła w badanej glebie płowej od 3,00 
do 5,95 mg'kg-! (tab. 5.6). Według klas uwzględniających kategorię agronomiczną gleby 
i jej odczyn [Boratyński 1988] mieściła się ona zatem w średniej klasie zasobności w ten 
składnik. Zawartość Fe ekstrahowanego 1M HCl wynosiła w próbkach gleb objętych ba- 
daniami własnymi 514,7 - 645,5 mg"kg- l (tab. 5.6). Zakres ten odpowiada zatem niskiej 
klasie zasobności gleb w ten mikroskładnik « 700 mg-kg- l ). Z kolei zawartość przyswajal- 
nych form Mn stwierdzonych w próbkach gleby z obiektów: 1, 3, 4, 6, 8-10 mieściła się 
w klasie średniej zasobności w ten składnik (dla gleby o pH<4,5), a zawartość tego mikro- 
składnika stwierdzona w próbkach gleby z obiektów: 2, 5, 11 i 12 pozwoliła na zakwalifi- 
kowanie gleby z tych wariantów nawożeniowych do wysokiej klasy zasobności w mangan. 


Tabela 5.6. Zawartość wybranych przyswajalnych form mikroelementów w badanej glebie 
oznaczonych w l M HCI 


Obiekty 
nawozowe 


Zn 


Mn 
[mg" kg-l] 
119,1 
134,2 
129,5 
105,4 
130,5 
127,8 
101,2 
115,6 
127,4 
129,5 
135,7 
146,2 
130,6 
127,2 
125,7 
7,23 


Fe 


l. '0' 
2. Słoma + NPK 
3. NPK + Ca 
4. NPK 
5. Ob. 
6. Ob. + PK 
7. Ob. + NK 
8. Ob. + NK+ Mg 
9. Ob. + NP 
10. Ob. + N P+ Mg 
11. Ob. + NPK 
12. Ob. + NPK + Mg 
13. Ob. + NPK + Ca 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 
średnio 
NIR 0,05 


4,00 
4,15 
3,00 
3,20 
4,23 
4,20 
3,25 
3,50 
4,35 
4,55 
4,40 
4,63 
5,85 
5,95 
4,23 
0,118 


519,6 
582,4 
514,7 
569,9 
557,2 
542,3 
522,6 
537,4 
582,9 
590,3 
610,7 
645,5 
547,2 
536,5 
561,6 
11,07
		

/D224_052_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja ......właściwości chemiczne gleby 


50 


Zawartość Mn w glebie pobranej z obiektów 13 i 14 mieściła się w klasie zasobności śred- 
niej (dla gleb o pH >5,6). 
Na podstawie przeprowadzonej analizy wariancji uzyskanych wyników zawartości 
przyswajalnych form Zn, Fe i Mn w badanej glebie można stwierdzić, że jej nawożenie 
organiczno-mineralne w istotny sposób wpłynęło na zasobność gleby w te mikroelementy. 
Zawartość Zn oznaczonego w 1M HCl była naj wyż sza w próbkach gleby pobranej z obie- 
ktu 13 (Ob.+ NPK + Ca) oraz 14 ( Ob.+ NPK + Ca + Mg) i wynosiła średnio 5,9 mg'kg-! 
(tab. 5.6). Niższą zasobnością w cynk: przyswajalny cechowała się gleba nawożona: (Ob. 
+ PN + Mg) oraz (Ob.+ NPK + Mg), w której zawartość tego biopierwiastka wynosiła 
średnio 4,6 mg'kg-!. W próbkach gleby nawożonej obornikiem stwierdzono wyższą za- 
wartość Zn (4,23 mg-kg-!), niż w próbkach gleby z poletka kontrolnego, gdzie wynosiła 
ona 4,00 mg'kg-! i nawożonego samym NPK 3,20 mg'kg-!. Wcześniej pozytywny wpływ 
nawożenia obornikiem na zawartość przyswajalnego Zn w glebie wykazali również Stani- 
sławska-Glubiak i Wróbel [1999]. Najwyższą zawartość omawianej formy Fe i Mn 
w glebie z Mochełka objętej badaniami własnymi stwierdzono w próbkach pobranych 
z obiektów nawozowych: 11 (Ob.+ NPK) oraz 12 (Ob.+ NPK + Mg). W próbkach gleby 
z obiektów o pH 5,9 (warianty nawozowe 13 i 14) zawartości Fe i Mn w 1M HCl były 
znacznie niższe od tych jakie stwierdzono w glebie z obiektów 11 i 12, a także innych wa- 
riantów nawozowych. Nawożenie obornikiem wpłynęło na większą zawartość przyswajal- 
nego Mn i Zn w badanej glebie, w porównaniu do ich ilości stwierdzonej w próbkach gle- 
by nawożonej mineralni e (NPK). W glebie z tego obiektu zawartość Mn była o ok. 20% 
niższa, niż ta jaką stwierdzono w glebie nawożonej obornikiem z dodatkiem NPK (obiekt 
11) oraz samym obornikiem (obiekt 5). Powyższe rezultaty są zgodne z wyniki uzyskany- 
mi wcześniej przez Stanisławską-Glubiak i Wróbla [1999]. Natomiast Rabikowska 
[1999] w swych badaniach uzyskała nieco wyższą zawartość Mn w glebie nawożonej 
obornikiem w 1 roku rotacji, w porównaniu do jego zawartości, jaką stwierdziła w prób- 
kach gleby kontrolnej oraz nawożonej wzrastającymi dawkami azotu.
		

/D224_053_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


51 


5. 2. Aktywność enzymatyczna gleby 


5. 2. 1. Aktywność oksydoreduktaz glebowych 
Na podstawie przeprowadzonej analizy wariancji uzyskanych wyników badań 
stwierdzono, że wszystkie rozpatrywane czynniki istotnie wpłynęły na kształtowanie się 
zarówno aktywności dehydrogenaz, jak i katalazy glebowej (tab. 5.7, rys. 2-5 - aneks). 
Najwyższą aktywność dehydrogenaz stwierdzono w próbkach gleby pobranych w 
pierwszym roku badań (1996) niezależnie od terminu ich pobrania oraz rodzaju obiektu 
nawozowego (tab. 5.7 i 5.8). W pozostałych dwu latach stwierdzono niską aktywność 
dehydrogenaz bez istotnie statystycznej różnicy ich wartości (tab. 5.7, 5.9 i 5.10). Wysoka 
aktywność badanych dehydrogenaz w glebie pobranej spod koniczyny czerwonej 
i rzepaku ozimego (IV termin) może być tłumaczona pozytywnym oddziaływaniem tej 
rośliny na rozwój mikroorganizmów wytwarzających te enzymy. Prawdopodobnie proces 
mineralizacji resztek pożniwnych koniczyny łączy się z silnym namnażaniem się drobno- 
ustrojów co w efekcie prowadzi do wzrostu aktywności dehydrogenazowej. W badaniach 
Myśkowa i Tobolskiej [1965] aktywność enzymatyczna była dodatnio skorelowana 
z szybkością rozkładu resztek roślinnych. Autorzy badając aktywność dehydrogenaz w 
piasku słabo gliniastym o pH 6,4 stwierdzili wyższą jej wartość w glebie z resztkami łubi- 
nu, nostrzyku i koniczyny, niż w glebie z resztkami pożniwnymi żyta. Pozostałości roślin 
motylkowych naj silniej stymulowały aktywność dehydrogenaz w trzecim dniu inkubacji, 
natomiast w glebie z dodatkiem resztek pożniwnych żyta naj wyższa ich aktywność została 
oznaczona dopiero po 120 dniach inkubacji. 
Aktywność enzymatyczna gleby zmienia się w ciągu okresu wegetacyjnego upra- 
wianych na niej roślin. We wszystkich latach badań własnych istotnie najwyższą aktyw- 
ność dehydrogenaz stwierdzono w próbkach gleby pobranych w trzecim terminie 
(czerwiec - lipiec), gdzie wynosiła ona 0,098 mg TPF g-l 24h- l , natomiast naj niższa była 
w próbkach pobranych w terminie drugim i wynosiła 0,052 mg TPF g-l 24h- 1 (tab. 5.7). 
Obniżenie się aktywności enzymów w glebie z tego terminu jej pobrania mogło być spo- 
wodowane niską ilością opadów, jaką zanotowano w tym okresie w porównaniu do ich 
poziomu stwierdzonego w terminie III (lipiec 1996 -1997 i sierpień 1998) (tab. 4.4). Niska 
wilgotność gleby może być przyczyną częściowej redukcji aktywności mikrobiologicznej 
i związanej z nią aktywności dehydrogenazowej (Tabatabai 1994], a nawet całkowitego 
zaniku obu aktywności. Natomiast Nagaraja i in. (1998] w próbkach gleb pobranych 
w okresie letnim uzyskali naj niższą aktywność tego enzymu, tłumacząc to jego wrażliwo- 
ścią na duże wahania wilgotności gleby, jakie miały miejsce w tym okresie.
		

/D224_054_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


52 


Tabela 5. 7. Aktywność oksydoreduktaz glebowych w zależności od zróżnicowanego jej na- 
wożenia organiczno-mineralnego, lat i terminów pobrania próbek 


Enz y m y oks y doredukc yj ne 
Dehydrogenazy Katalaza 
[m g TPF g - 1 24h- 1 ] [cm 3 O 2 g -l min-l] 
0,144 1,51 
0,040 1,04 
0,041 1,10 
0,074 1,30 
0,052 1,16 
0,098 0,99 
0,075 1,43 
0,057 1,18 
0,073 1,20 
0,070 1,04 
0,054 0,96 
0,093 1,31 
0,060 1,30 
0,072 1,20 
0,077 1,16 
0,058 1,11 
0,072 1,09 
0,065 1,35 
0,088 1,16 
O, l 02 1,36 
0,111 1,61 
0,075 1,22 
0,004 0,157 
0,004 0,150 
0,007 0,180 
0,007 0,006 0,182 0,182 
0,012 0,009 0,311 0,237 
0,014 0,011 N. L 


Czynniki 


I - Lata badań 
1996 
1997 
1998 
II - Terminy pobrania próbek 
I 
II 
III 
IV 
m - Obiekty nawozowe 
l. '0' 
2. Słoma + NPK 
3. NPK + Ca 
4.NPK 
5. Ob. 
6. Ob. +PK 
7. Ob. + NK 
8. Ob. +NK+Mg 
9. Ob. + NP 
10. Ob. + NP + Mg 
11. Ob. + NPK 
12. Ob. + NPK + Mg 
13. Ob. + NPK + Ca 
14. Ob. +NPK+Ca+Mg 
średnio 
NIR 0,05 dla: 
I czynnika 
II czynnika 
1lI czynnika 
NIR 0,05 dla interakcji: 
lxII Ilx l 
lxIII lUx I 
II x III III x II 
N.I. - różnica nieistotna 


Zróżnicowane nawożenie stosowane przez wiele lat w doświadczeniu z Mochełka 
istotnie wpłynęło na aktywność dehydrogenaz glebowych (tab. 5.7-5.10, rys. 2, 3). Pełne 
nawożenie organiczno-mineralne z wapnowaniem - obiekt: (Ob.+ NPK + Mg + Ca) - przy- 
czyniło się do najwyższej ich aktywności w próbkach gleby pobranej w 1997 i 1998 roku 
(wartości 0,079 i odpowiednio 0,060 mg TPF g-l 24 h-l) (tab. 5.9-5.10). Istotnie niższa 
i mało zróżnicowana aktywność omawianej grupy enzymów wystąpiła w glebie pobranej z 
poletek nawożonych: (Ob.+ NPK + Ca) oraz (Ob.+ NPK + Mg) i samym obornikiem
		

/D224_055_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


53 


(obiekt nr 5). Nawożenie gleby: (Ob. + PK) i (Ob. + NP), jak też samym NPK lub brak jej 
nawożenia ('O') przyczyniło się do istotnego obniżenia się aktywności dehydrogenaz 
(tab. 5.7-5.10). Wyniki badań aktywności dehydrogenaz w glebie pobranej w 1996 roku 
(tab. 5.8) wskazują na inhibujące działanie pełnego nawożenia (Ob. + NPK + Mg + Ca) na 
ich działalność, co wykazano w glebie pobranej we wszystkich czterech terminach. 


Tabela 5.8. Aktywność dehydrogenaz (mg TPF g-124kl) w glebie pod koniczyną czer- 
woną (1996) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno- 
mineralnego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 15. IV 23. V 15. VII 3.X * 
l. '0' 0,091 0,073 0,157 0,128 0,112 
2. Słoma + NPK 0,134 0,081 0,200 0,180 0,149 
3. NPK + Ca 0,116 0,080 0,163 0,108 0,11 7 
4.NPK 0,099 0,062 0,112 0,096 0,092 
5. Ob. 0,120 0,117 0,210 0,193 0,160 
6. Ob. + PK 0,091 0,079 0,157 0,094 0,105 
7. Ob. + NK 0,158 0,114 0,173 0,089 0,134 
8. Ob. + NK+ Mg 0,182 0,092 0,147 0,124 0,136 
9. Ob. + NP 0,116 0,090 0,166 0,093 0,116 
10. Ob. + NP + Mg 0,128 0,118 0,181 0,140 0,142 
11. Ob. + NPK 0,092 0,082 0,204 0,180 0,140 
12. Ob. + NPK + Mg 0,176 0,116 0,283 0,208 0,196 
13. Ob. + NPK + Ca 0,190 0,170 0,288 0,225 0,218 
14. Ob. + NPK + Ca + M 
 0,151 0,149 0,265 0,206 0,193 
średnio 0,132 0,102 0,193 0,147 0,144 
*- w terminie IV próby glebowe pobierano spod rzepaku ozimego 


Potwierdzają to dane literaturowe [Martyniuk i in. 1997]. W badaniach aktywności enzy- 
matycznej gleby pod uprawą ziemniaka autorzy wykazali, że dawki azotu w wysokości 
120 kgha- l powodowały spadek aktywności dehydrogenazowej gleby. Myśków i Tobol- 
ska [1965] w glebie z obiektów wieloletnich doświadczeń polowych w ZD w Skierniewi- 
cach i Baborówku założonych na glebie lekkiej i średniej stwierdzili 4-krotnie niższą 
aktywność dehydrogenaz (27 mm 3 H 2 "100 g-l gleby) w glebie, gdzie stosowano NPK 
[N w (NH 4 )zS04] w dawkach 30-90 kg Nha- l , w porównaniu do wartości jaką uzyskano 
w glebie kontrolnej (114 mm 3 H 2 '100 g-l gleby). 
Badania własne wykazały wzrost aktywności dehydrogenaz w glebie z obiektów 
nawożonych obornikiem, szczególnie pobranej spod pszenicy ozimej, czyli w trzecim ro- 
ku prowadzenia badań, gdzie wyniosła ona 0,058 mg TPF g-l 24h- 1 (tab. 5. ]0).
		

/D224_056_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


54 


Tabela 5 .9, Aktywność dehydrogenaz (mg llJFg- 1 24h- l ) w glebie pod rzepakiem jarym 
(1997) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno-mineralne- 
go i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II 
nawozowe 8. V 10. VI 
l. '0' 0,023 0,018 
2. Słoma + NPK 0,033 0,013 
3. NPK + Ca 0,069 0,020 
4. NPK 0,050 0,015 
5. Ob. 0,053 0,038 
6. Ob. + PK 0,042 0,026 
7. Ob. + NK 0,055 0,028 
8. Ob. + NK + Mg 0,058 0,031 
9. Ob. + NP 0,033 0,010 
10. Ob. + NP + Mg 0,034 0,015 
11. Ob. + NPK 0,016 0,011 
12. Ob. + NPK + Mg 0,032 0,023 
13. Ob. + NPK + Ca 0,044 0,035 
14. Ob. + NPK + Ca + M 2 0,095 0,044 
średnio 0,046 0,023 
* - w terminie IV próby glebowe pobierano spod pszenicy ozimej 


Termin III 
31. VII 
0,039 
0,069 
0,083 
0,043 
0,093 
0,043 
0,034 
0,050 
0,028 
0,041 
0,062 
0,042 
0,056 
0,102 
0,056 


Termin IV 
12. X * 
0,024 
0,036 
0,048 
0,020 
0,056 
0,033 
0,029 
0,028 
0,019 
0,030 
0,019 
0,032 
0,058 
0,075 
0,036 


średnio 


0,026 
0,038 
0,055 
0,032 
0,060 
0,036 
0,037 
0,042 
0,023 
0,030 
0,027 
0,032 
0,048 
0,079 
0,040 


Tabela 5.10, Aktywno.5ć dehydrogenaz (mg TPF g- 1 24h- 1 ) w glebie pod pszenicą ozimą 
(1998) w zależno,5ci od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno-mineralne- 
go i terminu pobrania próbek 


Obiekty 
nawozowe 


l. '0' 
2. Słoma + NPK 
3. NPK + Ca 
4. NPK 
5. Ob. 
6. Ob. + PK 
7. Ob. + NK 
8. Ob. + NK+ Mg 
9. Ob. + N P 
10. Ob. + NP + Mg 
11. Ob. + NPK 
12. Ob. + NPK + Mg 
13. Ob. + NPK + Ca 
14. Ob. + NPK + Ca + M 2 
średnio 


Termin I 
4. IV 
0,037 
0,032 
0,042 
0,050 
0,060 
0,045 
0,048 
0,060 
0,037 
0,044 
0,028 
0,040 
0,047 
0,058 
0,045 


Termin II 
12. V 
0,027 
0,029 
0,027 
0,022 
0,051 
0,034 
0,032 
0,040 
0,019 
0,030 
0,018 
0,028 
0,035 
0,046 
0,03 t 


Termin III 
25. VI 
0,031 
0,034 
0,042 
0,042 
0,062 
0,043 
0,052 
0,061 
0,047 
0,054 
0,035 
0,033 
0,044 
0,069 
0,046 


Termin IV 
15. VIII 
0,030 
0,038 
0,041 
0,035 
0,058 
0,039 
0,043 
0,053 
0,042 
0,045 
0,027 
0,037 
0,029 
0,065 
0,042 


średnio 


0,031 
0,033 
0,038 
0,037 
0,058 
0,040 
0,044 
0,054 
0,036 
0,043 
0,027 
0,035 
0,039 
0,060 
0,041 


Pozytywny wpływ obornika na aktywność enzymatyczną potwierdzają liczne badania 
[Eiland 1980, Cieśla i Koper 1990, Blecharczyk i in. 1993, Myśków i in. 1996]. 
Analizując natomiast wyniki aktywności dehydrogenaz uzyskane w badaniach wła- 
snych, należy zwrócić uwagę na wysoką ich wartość w glebie pobranej z obiektu nawożo-
		

/D224_057_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


55 


nego słomą, w porównaniu do tych, jakie uzyskano w glebie z pozostałych obiektów na- 
wozowych (tab. 5.7). Potwierdzają to wcześniejsze badania Kucharskiego i Niklewskiej 
[1991] oraz Kucharskiego i Niklewskiej-Larskiej [1992], w których zastosowanie słomy 
jako nawozu zwiększało populację mikroorganizmów i powodowało wzrost aktywności 
dehydrogenaz. Wzrost dawki słomy z 0,15 g"100 g-l gleby do 1,5 g'100 g-l w glebie piasz- 
czystej (C - 0,5 %, N - 0,035%) powodował 100% wzrost aktywności tych enzymów. 
Porównując aktywność dehydrogenaz w glebie z obiektów: (Ob.+ PK) i (Ob. 
+ NPK) doświadczenia w Mochełku można stwierdzić, że azot wywarł statystycznie istot- 
ny wpływ na wzrost aktywności tych enzymów w I roku prowadzenia badań, natomiast w 
pozostałych dwu latach, powodował jej spadek (rys. 3). Nawożenie azotem w niższych 
dawkach powoduje zwykle wzrost aktywności enzymatycznej [Rusan i in. 1977, Slimek 
i in. 1999]. Wysokie dawki nawożenia tym składnikiem powodują zwykle inhibicję białek 
enzymatycznych [Dandiu i in. 1984]. Trevors [1984] uzyskał obniżenie aktywności dehy- 
drogenaz przy zastosowaniu dawki azotu 160 
g N' g-l gleby, a wcześniej Moore i Russel 
[1972] wykazali, że już dawka N-amonowego rzędu 80 
g N g-l gleby powodowała obni- 
żanie się aktywności dehydrogenaz. W badaniach Kucharskiego i Niklewskiej [1991] 
dawka nawożenia azotowego w wysokości 240 kg N ha- l prowadziła do tym silniejszego 
obniżenia aktywności, szczególnie dehydrogenaz, im naturalna żyzność gleby była niższa. 
W badaniach własnych nie stwierdzono jednoznacznego wpływu potasu na aktyw- 
ność dehydrogenaz, porównując ich aktywność w glebie z obiektów nawożonych: (Ob. 
+ NP) i (Ob.+ NPK) oraz (Ob.+ NP + Mg) i (Ob.+ NPK + Mg), we wszystkich latach po- 
brania materiału glebowego (rys. 3). Podobny brak zróżnicowania aktywności omawia- 
nych enzymów pod wpływem nawożenia potasem wykazał Slimek i in. [1999]. Porównu- 
jąc aktywność dehydrogenaz w glebie objętej badaniami własnymi pochodzącej z obie- 
któw: (Ob.+ NK) i (Ob.+ NPK) oraz (Ob.+ NK + Mg) i (Ob.+ NPK + Mg) stwierdzono, 
że nawożenie fosforowe w dawkach 120 i 100 kg P 2 0s' ha- l (lata 1997 i 1998), we współ- 
działaniu z innymi czynnikami, mogło prowadzić do obniżenia jej poziomu (rys. 3). Po- 
dobne kierunki zmian aktywności analizowanych enzymów stwierdził Slimek i in. [1999] 
w glebie nawożonej NPK w porównania do nawożonej NP. Wcześniej również Stefanie 
[1977] zauważył mniejszą ilość powstałego produktu działania dehydrogenaz wraz ze 
wzrostem dawek stosowanego superfosfatu do 100 kg P 2 0s" ha-l, podczas gdy Dandiu i in. 
[1984] wskazywali w tym przypadku na wzrost aktywności tych enzymów. 
W badaniach własnych gleby z większości obiektów, na których do nawożenia 
dodano Mg z jednoczesnym wapnowaniem, stwierdzono wyższą aktywność dehydrogenaz 
w porównaniu do tej, jaką uzyskano w próbkach glebowych z odpowiednich obiektów
		

/D224_058_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


56 


kontrolnych, np. (Ob.+ NK) i (Ob.+ NK + Mg) (rys. 2). Dodatni wpływ wapnia i magnezu 
na aktywność enzymatyczną gleby był obserwowany w wielu badaniach [Dancau i in. 
1984, Cieśla i Koper 1990, Blecharczyk i in. 1993, Slimek i in. 1999, Acosta-Martinez 
i Tabatabai 2000]. 
Analiza wariancji uzyskanych dla aktywności katalazy wyników wykazała, że była 
ona najwyższa (podobnie jak aktywność dehydrogenaz) w próbkach gleby pobranych w 
l roku prowadzenia badań. Natomiast w próbkach gleby pochodzących z lat 1997-1998 
aktywność tego enzymu była niższa i statystycznie niezróżnicowana (tab. 5.7). Wysoka 
aktywność obu badanych oksydoreduktaz w glebie spod koniczyny wynikać może z jej 
wysokiej aktywności mikrobiologicznej. Obydwa te enzymy są związane bowiem z aktyw- 
nością mikrobiologiczną: dehydrogenazy z aktywnością ogólnej populacji mikroflory, na- 
tomiast katalaza głównie z działalnością mikroorganizmów tlenowych [Garda i Her- 
nandez 1996]. 


Tabela 5.11, Aktywność katalazy (cm 3 O 2 g-lmin-l) w glebie pod koniczyną czerwoną 
(1996) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno-mineral- 
nego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II 
nawozowe 15. IV 23. V 
t. '0' 1,63 1,47 
2. Słoma + NPK 1,73 1,53 
3. NPK + Ca 1,60 1,43 
4. NPK 1,63 1,50 
5. Ob. 1,53 1,53 
6. Ob. + PK 1,67 1,60 
7. Ob. + NK 1,57 1,47 
8. Ob. + NK + Mg 1,60 1,43 
9. Ob. + NP 1,53 1,40 
to. Ob. + NP + Mg 1,53 1,43 
11. Ob. + NPK 1,76 1,70 
12. Ob. + NPK + Mg 1,53 1,43 
13. Ob. + NPK + Ca 1,73 1,63 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 1,87 1,70 
średnio 1,64 1,52 
* - w tenninie IV próby glebowe pobierano spod r.wpaku ozimego 


Termin III 
15. VII 
0,83 
0,90 
0,76 
1,13 
1,13 
1,27 
0,90 
0,97 
1,13 
1,17 
1,30 
1,13 
1,20 
1,37 
1,09 


Termin IV 
3. X* 
1,80 
1,80 
1,63 
1,93 
1,87 
1,90 
1,50 
1,70 
1,77 
1,53 
1,80 
1,73 
2,00 
2,17 
1,80 


średnio 


1,43 
1,49 
1,36 
1,55 
1,52 
1,61 
1,36 
1,43 
1,46 
1,42 
1,64 
1,46 
1,64 
1,78 
1,51 


W badaniach własnych aktywność katalazowa gleby była zwykle dość wysoka w 
I terminie pobrania próbek glebowych, a obniżała się w drugim i w trzecim terminie ich 
pobrania. Natomiast pod koniec okresu wegetacyjnego (IV termin pobrania próbek) 
stwierdzono ponownie jej wzrost, aż do osiągnięcia aktywności maksymalnych, jakie uzy- 
skano w całym okresie prowadzenia badań własnych (tab. 5.7,5.11-5.13).
		

/D224_059_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


S7 


Tabela 5.12, Aktywność katalazy (cm 3 O 2 g-l min-l) w glebie pod rzepakiem jarym (1997) 
w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno-mineralnego 
i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 8. V 10. VI 31. VII 12. X * 
l. '0' 1,13 1,17 1,17 1,36 1,19 
2. Słoma + NPK 1,23 1,33 1,03 1,23 1,21 
3. NPK+ Ca 0,90 0,83 0,63 1,13 0,87 
4.NPK 0,47 0,37 0,27 1,03 0,54 
5. Ob. 1,30 1,17 1,03 1,47 1,24 
6. Ob. + PK 1,17 1,13 1,10 1,23 1,16 
7. Ob. + KN 1,13 1,10 1,00 1,43 1,19 
8. Ob. + KN + Mg 0,76 0,77 0,73 1,27 0,88 
9. Ob. + PN 0,86 0,83 0,73 1,00 0,86 
10. Ob. + PN + Mg 0,80 0,80 0,70 0,90 0,80 
11. Ob. + NPK 1,27 1,17 1,00 1,50 1,24 
12. Ob. + NPK + Mg 0,86 0,83 0,67 1,20 0,89 
13. Ob. + NPK + Ca 1,07 1,00 0,70 1,37 1,04 
14. Ob. + NPK + Ca+ M 
 1,33 1,60 1,23 1,73 1,47 
średnio 1,02 1,01 0,86 1,28 1,04 
* - w terminie IV próby glebowe pobierano spod pszenicy ozimej 


We wcześniej badanych glebach aktywność katalazy zmieniała się w sezonie we- 
getacyjnym. Zwykle była ona dość wysoka w próbkach glebowych pobranych wiosną, 
natomiast niższa była w glebach pobranych latem. Często jesienią następował ponowny 
wzrost jej aktywności [Włodarczyk 1998 za Raguotis 1967]. W innych badaniach zmiany 
sezonowe aktywności katalazy nie zawsze były jednak stwierdzone [Skujins 1967]. 
Stwierdzono wysoką aktywność katalazy w glebie z kiełkującymi nasionami, jak i młody- 
mi, rozwijającymi się roślinami [Ram i in. 1985]. Tym faktem można w pewnym stopniu 
tłumaczyć wyższą aktywność tego enzymu otrzymaną w badaniach własnych w glebie 
pobranej zarówno po wschodach pszenicy ozimej (12. X 1997), jak i rzepaku jarego w 
I terminie 1997 oraz spod rzepaku ozimego w IV terminie pobrania próbek glebowych 
1996 roku (tab. S.11, S.12). Aktywność katalazy jest bardziej związana z szatą roślinną, niż 
aktywnością mikrobiologiczną gleby [Vlasyuk i Lisoval 1978] i jej aktywność w rizo- 
sferze jest znacznie wyższa, niż glebie pozarizosferowej. Jak wynika z badań tych auto- 
rów, zawsze im więcej drobnych korzonków wytwarza roślina i oplata nimi masę glebową, 
tym wyższą aktywność katalazową przejawia gleba. Aktywność katalazy uzależniona jest 
więc ściśle od budowy systemu korzeniowego uprawianej rośliny.
		

/D224_060_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


58 


Tabela 5.13, Aktywność katalazy (cm 3 O 2 g-l min-l) w glebie pod pszenicą ozimą (1998) 
w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno-mineralnego 
i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 4. IV 12. V 25. VI 15. VIII 
1. '0' 1,20 0,70 0,63 1,13 0,92 
2. Słoma + NPK 1,20 0,76 0,60 1,03 0,90 
3. NPK + Ca 1,13 0,90 0,67 0,90 0,90 
4.NPK 0,80 0,63 0,77 0,97 0,79 
5. Ob. 1,20 1,03 1,20 1,27 1,18 
6. Ob. + PK 1,23 0,97 1,17 1,20 1,14 
7. Ob. + NK 1,20 0,80 1,03 1,20 1,06 
8. Ob. + NI( + Mg 1,30 1,07 1,00 1,27 1,16 
9. Ob. + NP 1,03 0,80 0,83 1,37 1,01 
10. Ob. + NP + Mg 1,13 1,00 1,07 1,00 1,05 
11. Ob. + NPK 1,27 1,03 1,10 1,23 1,16 
12. Ob. + NPK + Mg 1,20 1,00 1,13 1,23 1,14 
13. Ob. + NPK + Ca 1,53 1,20 1,33 1,50 1,39 
14. Ob. + NPK +Ca+M g 1,73 1,50 1,57 1,50 1,58 
średnio 1,23 0,96 1,01 1,20 1,10 
Rozpatrując wpływ nawożenia, średnio dla wszystkich poziomów I czynnika 
(lata badań) należy stwierdzić, że istotnie najwyższa aktywność katalazy była w próbkach 
glebowych pobranych z obiektu: (Ob.+ NPK + Ca + Mg) i wynosiła ona 1,61 cm 3 02 g-I 
min- 1 (tab. 5.7). Niższą i statystycznie niezróżnicowaną aktywność uzyskano w próbkach 


gleb pochodzących z następujących obiektów: kontrola, słoma, Ob., (Ob. + PK), (Ob. 
+ NK), (Ob.+ NPK), (Ob.+ NPK + Ca). Natomiast najniższą aktywność badanego enzymu 
uzyskano w glebie z obiektów: NPK oraz NPK + Ca, gdzie średnio wynosiła ona 1,0 cm 3 
O 2 g-l min-I (tab. 5.7). 
Nie stwierdzono statystycznie istotnego wpływu nawożenia azotowego na aktyw- 
ność katalazy w próbkach glebowych z porównywanych obiektów: (Ob.+ PK) i (Ob. 
+ NPK) pobranych w całym okresie badań (rys. 5). Nawożenie potasem, fosforem oraz 
wapnowanie gleby tylko w nielicznych przypadkach wpływało istotnie na wzrost aktyw- 
ności katalazy w próbkach gleby z porównywanych obiektów (rys. 4, 5). Dodatek magne- 
zu w nawożeniu gleby nie wykazywał statystycznie istotnego wpływu na aktywność kata- 
lazy w próbkach gleb z obiektów nawozowych porównywanych w latach 1996 i 1998 (rys. 
4). W próbkach gleby pobranych spod rzepaku jarego stwierdzono trudne do wytłumacze- 
nia obniżenie się aktywności katalazy w próbkach obiektów z nawożeniem Mg (Ob.+ NK 
+ Mg) i (Ob.+ NKP + Mg), w porównaniu do jej aktywności stwierdzonej w glebie z 
obiektów bez takiego nawożenia (Ob. + NK) oraz (Ob.+ NPK) (rys. 4). Natomiast w prób-
		

/D224_061_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


59 


kach gleby pobranej w 1997 roku z obiektu 14 (Ob.+ NPK + Ca + Mg) aktywność katalazy 
była wyższa, niż ta jaką stwierdzono w glebie nawożonej: (Ob.+ NPK + Ca). 


5. 2. 2. Aktywność amylolityczna i proteolityczna gleby 
Na podstawie przeprowadzonej analizy wariancji otrzymanych wyników badań 
własnych stwierdzono, że zarówno aktywność amylaz, jak i proteaz glebowych była istot- 
nie różnicowana przez wszystkie rozpatrywane w doświadczeniu czynniki (tab. 5.14, 
rys. 6-9 - aneks). Najwyższą aktywność amylaz uzyskano w próbkach gleby pobranych 
spod rzepaku ozimego (II rok badań), niższa natomiast była ona w glebie spod koniczyny 
czerwonej. Natomiast naj niższą aktywność enzymów amylolitycznych oznaczono w gle- 
bie pochodzącej spod pszenicy ozimej (tab. 5.14 i 5.17). Amylazy są typowymi enzymami 
indukcyjnymi, których synteza przez mikroorganizmy wzrasta zwykle w obecności skrobi. 
Aktywność amylaz jest zatem w dużym stopniu zależna od zawartości skrobi w resztkach 
roślinnych, co z kolei stymuluje wydzielanie amylaz przez mikroorganizmy [Ram i in. 
1985]. Właściwości skrobi, w tym jej podatność na działanie enzymów amylolitycznych, 
zależą od gatunku rośliny, jej odmiany, a także warunków siedliskowych w okresie wege- 
tacji [Leszczyński 200 1]. 
W literaturze dotyczącej aktywności amylaz można obserwować brak jednolitych 
poglądów dotyczących zmian ich aktywności w okresie wegetacji roślin. Gałstian [1982] 
badając glebę czarnoziemną spod pszenicy zauważył, że aktywność tej grupy enzymów 
była wyższa w próbkach pobranych w maju, a obniżała się w pobranych w lipcu. Nato- 
miast ponowny wzrost aktywności tych enzymów nastąpił w próbkach pobranych w paź- 
dzierniku. Często aktywność amylaz glebowych wzrasta wraz z rozwojem wegetacyjnym 
roślin. Maksymalne wartości aktywności tych enzymów uzyskuje się w glebie badanej 
w drugiej połowie lata [Ross 1965]. W badaniach przeprowadzonych przez Kissa i in. 
[1978] dla próbek gleby spod jęczmienia aktywność amylaz była wyższa latem, w porów- 
naniu do tej jaką autorzy uzyskali w próbkach pobranych wiosną i jesienią. 
Podobne wyniki uzyskano w badaniach własnych. Aktywność amylaz (średnio dla lat ba- 
dań) była stosunkowo niska w próbkach gleb pobranych w pierwszych dwu tenninach ba- 
dań. Natomiast w glebie pochodzącej z III tenninu pobrania próbek nastąpił ich wzrost, 
a w glebach w IV terminie nastąpił statystycznie istotny spadek aktywności amylolity- 
cznej (tab. 5.14).
		

/D224_062_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja....... aktywność enzymatyczna gleby 


60 


Tabela 5,14. Aktywność enzymów hydrolitycznych gleby w zależności od zróżnicowanego 
jej nawożenia organiczno-mineralnego, lat i terminów pobrania próbek 


Enz y m y h y drolit y czne 
Czynniki Amylazy Proteazy 
mg rozł. skrobi g- 1 16h- 1 f-lg N-
 g-l 16h- 1 
1- Lata badań 
1996 4,79 109,9 
1997 5,04 92,4 
1998 3,08 81,5 
11- Terminy pobrania próbek 
I 3,92 89,1 
II 3,79 77,8 
III 5,44 99,2 
IV 4,05 112,3 
[II - Obiekty nawozowe 
1.'0' 3,85 89,8 
2. Słoma + NPK 3,72 82,1 
3. NPK + Ca 3,89 87,3 
4. NPK 3,79 74,6 
5. Ob. 4,30 86,4 
6. Ob. + PK 4,07 85,3 
7. Ob. +NK 4,09 77,9 
8. Ob. +NK+Mg 4,26 96,0 
9. Ob. + NP 4,13 78,5 
10. Ob. + NP + Mg 4,38 97,0 
11. Ob. + NPK 4,41 80,8 
12. Ob. + NPK + Mg 4,42 106,5 
13. Ob. + NPK + Ca 5,34 138,4 
14. Ob. + NPK + Ca+ M g 5,56 143,8 
średnio 4,30 94,6 
NIR 0.05 dla: 
I czynnika 0,041 7,77 
II czynnika 0,041 6,41 
III c zy nnika 0,077 11,41 
NIR 0,05 dla interakcji: 
l x II IIx I 0,070 0,061 11,10 10,23 
lxIII III x I 0,133 0,094 19,77 14,25 
II x III III x II 0,154 0,119 22,82 17,82 


Rozpatrując wpływ zróżnicowanego nawożenia na aktywność amylaz, średnio dla wszy- 
stkich lat badań, (tab. 5.14) wykazano, że najwyższe jej wartości wystąpiły w glebie nawo- 
żonej: (Ob.+ NPK + Ca + Mg) oraz (Ob.+ NPK + Ca). W próbkach gleby z tych obiektów 
aktywność wynosiła odpowiednio 5,56 oraz 5,34 mg rozI. skrobi g-1 16 h- l . Nieco niższą 
i statystycznie niezróżnicowaną aktywność amylaz uzyskano w glebach pobranych z 
obiektów nawożonych: (Ob.+ NP + Mg), (Ob.+ NPK) oraz (Ob.+ NPK + Mg) (tab. 5.14).
		

/D224_063_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywno.5ć enzymatyczna gleby 


61 


Tabela 5.15. Aktywno.5ć enzymów amylolitycznych (mg roz/. skrobi g-116h- J ) w glebie 
pod koniczyną czerwoną (1996) w zależności od. zróżnicowanego jej nawoże- 
nia organiczno-mineralnego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II 
nawozowe 15. IV 23. V 
l. '0' 3,13 3,16 
2. Słoma + NPK 2,47 2,99 
3. NPK + Ca 2,85 3,00 
4. NPK 3,33 3,34 
5. Ob. 3,55 3,61 
6. Ob. + PK 3,18 3,40 
7. Ob. + NK 3,01 3,12 
8. Ob. + NK + Mg 3,35 3,53 
9. Ob. + NP 3,52 3,45 
10. Ob. + NP + Mg 3,54 3,45 
11. Ob. + NPK 3,71 3,54 
12. Ob. + NPK + Mg 3,65 3,76 
13. Ob. + NPK + Ca 4,93 5,43 
14. Ob. + NPK + Ca + Mg 5,25 5,81 
średnio 3,53 3,69 
* - w terminie IV próby glebowe pobierano spod rzepaku ozimego 


Termin III 
15. VII 
8,20 
7,93 
7,26 
7,15 
7,45 
7,22 
6,71 
7,78 
7,32 
7,36 
7,51 
7,37 
8,58 
8,94 
7,63 


Termin IV 
3.X * 
5,62 
5,51 
3,66 
3,63 
4,31 
3,92 
3,86 
3,90 
3,73 
3,67 
3,84 
3,83 
5,13 
5,45 
4,29 


średnio 


5,03 
4,73 
4,19 
4,36 
4,73 
4,43 
4,18 
4,64 
4,51 
4,51 
4,65 
4,65 
6,02 
6,36 
4,79 


Vlasyuk i Lisoval [1978] badali wpływ długotrwałego stosowania nawozów mineralnych 
i wapnowania na aktywność różnych enzymów, w tym również amylaz. Systematyczne 
stosowanie przez autorów nawozów mineralnych (NPK) użytych w różnych kombinacjach 
przez kilkanaście lat bez wapnowania, miało negatywny wpływ na aktywność amyloli- 
tyczną gleby. Wcześniej Kiss i Dragan-Bularda [1977] prowadzili serię badań wazo- 
nowych w glebie torfowej (o pH 4,2), w których stosowali N (NaN0 3 ), K i P (K 2 HP0 4 ) 
oraz wapno, które wysiewali oddzielnie lub w kombinacjach z NPK. Po 140 dniach inku- 
bacji w niektórych glebach, zwłaszcza wapnowanych, wykazali oni nawet 200-225% 
wzrost aktywności amylaz. 
W badaniach własnych stwierdzono, że wapnowanie gleby także istotnie podwyż- 
szyło aktywność amylaz, w porównaniu do ich aktywności, jaką oznaczono w próbkach 
gleby niewapnowanej. Wzrost aktywności amylaz był jednak niższy od tego, jaki uzyskali 
Kiss i Dragan-Bularda [1977] i tylko w niektórych próbkach wynosił 25% (rys. 6). 
Natomiast Gianfreda i Bollag [1996] stosując dodatek wapna (oddzielnie z N, PK lub 
NPK) stwierdzili wzrost pH gleby, z jednoczesnym obniżeniem się aktywności omawia- 
nych enzymów. W innych badaniach [Vlasyuk i Lisoval 1978] prowadzonych na glebie 
bielicowej spod ziemniaka nawożonej NPK (N-60, P 2 0s-60, K 2 0) w formie NH 4 N03, su- 
perfosfatu, KCl, z samym obornikiem (30tJha) lub obornikiem z NPK stwierdzono, że 
najwyższa aktywność amylaz wystąpiła w glebie kontrolnej. Natomiast nawożenie wyłą-
		

/D224_064_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


62 


Tabela 5.16, Aktywno.
ć enzymów amylolitycznych (mg razI. skrobi g-l 16Hl) w glebie pod 
rzepakiem jarym (1997) w zależności od zróżnicowanego jej n(lli'ożenia orga- 
niczno- mineralnego i terminu pobrania próbek 
Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 8. V 10. VI 31. VII 12. X* 
1. '0' 3,46 3,66 4,18 3,28 3,65 
2. Słoma + NPK 3,90 3,81 3,86 3,75 3,83 
3. NPK + Ca 4,95 5,12 5,07 4,27 4,85 
4.NPK 4,65 4,57 4,73 4,41 4,59 
5. Ob. 5,00 5,06 5,31 5,05 5,11 
6. Ob. + PK 4,77 4,78 4,90 4,73 4,80 
7. Ob. + NK 5,25 5,43 5,23 4,28 5,05 
8. Ob. + NK + Mg 4,88 5,14 5,05 4,50 4,89 
9. Ob. + NP 5,10 5,10 5,07 4,39 4,92 
10. Ob. + NP + Mg 5,35 5,44 5,58 5,19 5,39 
11. Ob. + NPK 5,41 5,68 5,42 5,04 5,39 
12. Ob. + NPK + Mg 5,54 5,28 5,37 4,72 5,23 
13. Ob. + NPK + Ca 6,24 6,23 6,73 6,14 6,34 
14. Ob. + NPK + Ca + M 
 6,38 6,57 6,85 6,28 6,52 
średnio 5,06 5,13 5,24 4,72 5,04 
* - w teoninie IV próby glebowe pobierano spod pszenicy ozimej 


Tabela 5,17. Aktywność enzymów amylolitycznych (mg rozi, skrobi g-l 16H 1 ) w glebie pod 
pszenica ozimą (1998) w zależno.
ci od zróżnicowanego jej nawożenia orga- 
niczno-mineralnego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 4. IV 12. V 25. VI 15.VIII 
1. '0' 2,55 2,23 3,62 3,06 2,87 
2. Słoma + NPK 2,42 2,12 3,14 2,67 2,59 
3. NPK + Ca 2,59 2,09 3,17 2,69 2,64 
4.NPK 2,29 2,04 2,92 2,37 2,41 
5. Ob. 3,14 2,75 3,19 3,17 3,06 
6. Ob. + PK 3,07 2,45 3,26 3,17 2,99 
7. Ob. + NK 3,03 2,78 3,31 3,07 3,05 
8. Ob. + NK + Mg 3,36 2,96 3,47 3,21 3,25 
9. Ob. + NP 2,93 2,79 3,10 2,99 2,95 
10. Ob. + NP + Mg 3,37 2,73 3,42 3,48 3,25 
11. Ob. + NPK 3,43 2,36 3,57 3,35 3,18 
12. Ob. + NPK + Mg 3,85 2,43 3,67 3,57 3,38 
13. Ob. + NPK + Ca 4,03 3,03 4,07 3,51 3,66 
14. Ob. + NPK + Ca + M 
 4,27 2,99 4,28 3,68 3,81 
średnio 3,17 2,55 3,44 3,14 3,08 
cznie NP redukowało tę aktywność silniej, niż stosowanie obornika. Cervelli i in. [1978] 
stwierdzili, że w wierzchniej warstwie gleby (5-20 cm) różnica pomiędzy aktywnością 
amylaz w glebie z poletek nawożonych (NPK + Ob.) i nienawożonych nie była statystycz-
		

/D224_065_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleb}' 


63 


nie istotna. Inaczej przedstawiały się wyniki uzyskane w badaniach własnych. Aktywność 
amylaz w glebie kontrolnej była około 30% niższa, od tej, jaką stwierdzono w próbkach 
pobranych z poletek z pełnym nawożeniem, gdzie wynosiła ona 5,56 mg rozł. skrobi 
g- 1 16h- l (tab. 5.14). Remeiko i in. [1968] badali wpływ nawozów mineralnych na aktyw- 
ność amylaz w glebie bielicowej. NPK (N-60, P 2 0s-60, K 2 0-60), obornik (80 rha- l ) 
i wapno (3 rha- l ) zmieszane z glebą spowodowały, według autorów, wzrost aktywności 
amylaz, nie tylko w warstwie ornej, ale także i głębszej. Semenov i in. [1974] wykazali, że 
aktywność amylaz była dwukrotnie wyższa w glebach nawożonych: (NPK + Ob.+ wapno) 
w stosunku do tej, jaką stwierdzili oni w próbkach gleby kontrolnej (NPK + Ob.). 
W niniejszych badaniach różnica aktywności amylaz w glebie z obiektów: (Ob.+ NPK 
+ Ca) oraz (Ob.+ NPK) była niższa i wynosiła niecałe 20% (tab. 5.14). 
Rozpatrując wpływ poszczególnych nawozów mineralnych na aktywność amylaz w 
badanej glebie płowej z Mochełka wykazano, że zarówno nawożenie azotowe, fosforowe 
jak i potasowe istotnie wpływało na wzrost aktywności enzymów, w porównaniu do ich 
aktywności stwierdzonej w próbkach gleby z odpowiednich obiektów kontrolnych np.: 
(Ob. + NP) oraz (Ob.+ NPK) dla wszystkich lat badań (rys. 7). 
Wiele badań nad aktywnością amylaz w glebie poświęcone było wpływowi różne- 
go rodzaju resztek roślinnych na ich działalność [Perruci i in. 1984, Martens i in. 1992]. 
Przykładowo w badaniach nad aktywnością enzymatyczną w glebach nawożonych reszt- 
kami roślin uprawnych (kukurydza, słonecznik, słoma pszenna, sorgo) Perruci i in. [1984] 
stwierdzili wzrost aktywności amylaz w tych glebach, w porównaniu do ich aktywności 
stwierdzonej w glebach kontrolnych. 
W badaniach własnych w próbkach gleby pobranej z obiektu nawożonego słomą aktyw- 
ność amylaz była bardzo niska (3,72 mg rozI. skrobi g-l 16h-\ w porównaniu do aktywno- 
ści, jaką stwierdzono w próbkach gleb z pozostałych wariantów nawozowych (tab. 5.14). 
Jest to prawdopodobnie spowodowane tym, że analizowana gleba była pobierana w trze- 
cim, czwartym i piątym roku po zastosowaniu słomy i wpływ ten mógł nie być już wido- 
czny. 


Hydroliza białek, pierwszy etap mineralizacji azotu związanego organicznie, zależy 
między innymi od aktywności enzymów proteolitycznych [Stryer 1997]. Analiza warian- 
cji uzyskanych wyników badań własnych aktywności proteaz glebowych wykazała, że 
rozpatrywane czynniki istotnie wpłynęły na ksztahowanie się ich poziomu (tab. 5.14, rys. 
8, 9). Najwyższą aktywność omawianej grupy enzymów stwierdzono w próbkach gleby 
pobranej spod koniczyny czerwonej, gdzie wynosiła ona 109,9 Ilg N-NH 4 g-l 16h- l , średnio 
dla terminów poboru prób glebowych i wariantów nawozowych (tab. 5.14). Związane to
		

/D224_066_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja....... aktywność enzymatyczna gleby 


64 


mogło być z wyższą aktywnością mikrobiologiczną tej gleby, o której można wnioskować 
na podstawie analizy aktywności dehydrogenazowej. Rozkład białek w glebie jest bowiem 
związany głównie z aktywnością mikroorganizmów, zarówno bakterii, jak i grzybów 
[Lolł i Bollag 1980, Watanabe i Hayano 1994]. Wykazano, że 40% bakterii izolowanych 
ze strefy rizosferowej pszenicy i jęczmienia może hydrolizować białka, a przy izolacji z ri- 
zosfery koniczyny taką zdolność ma tylko 31 % bakterii [Lolł i Bollag 1980]. W mniej- 
szym stopniu w rozkładzie substancji białkowych w glebie biorą udział proteazy pocho- 
dzące z korzeni roślin oraz ich resztek, a także fauny glebowej [Badalucco i in. 1996]. 


Tabela 5, J 8. Aktywność proteolityczna (f.1g N-NH 4 g-l J 6H I ) w glebie pod koniczyną czer- 
woną (1996) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno- 
mineralnego i terminu pobrania próbek 
Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 15. IV 23. V 15. VII 3.X* 
l. '0' 72,7 91,3 88,7 182,7 108,9 
2. Słoma + NPK 57,7 70,7 74,3 149,0 87,9 
3. NPK + Ca 75,0 95,3 97,7 144,3 103,1 
4. NPK 72,7 65,3 83,7 135,0 89,2 
5. Ob. 79,0 73,3 81,7 129,0 90,8 
6. Ob. + PK 73,3 101,0 125,0 139,3 109,7 
7. Ob. + NI( 67,0 70,3 89,0 121,7 87,0 
8. Ob. + NK + Mg 87,3 105,0 126,3 154,0 118,2 
9. Ob. + NP 75,3 80,3 98,3 121,0 93,7 
10. Ob. + NP + Mg 108,3 95,3 126,3 138,7 117,2 
tl. Ob. + NPK 76,7 68,7 78,7 96,3 80,1 
12. Ob. + NPK + Mg 94,7 100,0 108,3 132,3 108,8 
13. Ob. + NPK + Ca 150,7 169,3 165,7 174,7 165, l 
14. Ob. + N PK + Ca + M 
 140,3 162,0 183,3 229,3 l 78,7 
średnio 87,9 96,3 109,1 146,2 109,9 
* - w terminie IV próby glebowe pobierano spod rzepaku ozimego 


W próbkach gleby pochodzącej z pozostałych dwu lat badań własnych aktywność protez 
była istotnie niższa, od tej jaką stwierdzono w próbkach gleb pobranych spod koniczyny 
czerwonej. Wynosiła ona 92,4 Ilg N-NH 4 g-I 16h- 1 w glebie pochodzącej spod rzepaku ja- 
rego oraz 81,51lg N-NH 4 g-I 16h- 1 w glebie spod pszenicy ozimej, średnio dla terminów 
pobrania prób glebowych i obiektów nawozowych (tab. 5.] 4).
		

/D224_067_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


65 


Tabela 5,]9, Aktywność proteolityczna (Jlg N-NH 4 g-1]6kl) w glebie pod rzepakiem 
ozimym (1997) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organi- 
czno-mineralnego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 8. V 10. VI 31. VII 12. X * 
1. '0' 88,7 71,7 96,7 92,7 87,5 
2. Słoma + NPK 81,0 75,3 98,3 104,3 89,7 
3. NPK+ Ca 86,7 57,0 79,0 100,3 80,8 
4. NPK 84,0 46,0 71,7 99,0 75,2 
5. Ob. 90,7 61,0 98,3 121,0 92,8 
6. Ob. + PK 83,3 75,3 82,3 96,0 84,2 
7. Ob. + NK 78,3 50,7 98,7 92,0 79,9 
8. Ob. +NK+Mg 82,0 75,7 97,7 102,3 89,4 
9. Ob. + NP 73,0 50,0 94,7 74,3 73,0 
10. Ob. + NP + Mg 79,0 81,0 84,7 98,0 85,7 
11. Ob. + NPK 74,0 70,3 98,0 114,3 89,2 
12. Ob. + NPK + Mg 133,0 83,7 94,7 124,7 109,0 
13. Ob. + NPK + Ca 155,7 101,0 109,3 160,3 131,6 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 146,7 96,0 128,3 133,3 126,1 
średnio 95,4 71,1 95,2 108,0 92,4 
* - w terminie IV próby glebowe pobierano spod pszenicy ozimej 


Zmiany sezonowe aktywności proteaz glebowych były już wcześniej przedmiotem 
badań [Watanabe i in. 1994, Watanabe i Hayano 1995]. Omawiana w niniejszej pracy 
aktywność proteolityczna także ulegała istotnym zmianom w okresie wegetacji upra- 
wianych w doświadczeniu roślin (tab. 5.14, 5.18-5.20). Najwyższą aktywność proteaz 
stwierdzono w materiale glebowym pobranym w ostatnim terminie badań w latach 1996 
i 1997. Mogło się to wiązać z wyższą zawartością białek znajdujących się w rozkładają- 
cych się w tym okresie resztkach pożniwnych, jak podają Lolł i Bolłag [1980]. Wzrost 
aktywności proteaz miał tu prawdopodobnie charakter indukcyjny i związany był z roz- 
wojem odpowiednich grup drobnoustrojów odpowiedzialnych za rozkład substancji biał- 
kowych. W próbkach gleby pobranej w ostatnim roku badań (1998) najwyższą aktywność 
proteaz stwierdzono w tych pochodzących z trzeciego terminu ich pobrania (czerwiec). 
Natomiast w próbkach badanych w drugim i czwartym terminie (maj i sierpień) stwierdzo- 
no spadek aktywności proteaz. Mogło to być wynikiem niskiej ilości opadów atmosferycz- 
nych, jakie wystąpiły w II dekadzie maja i sierpnia (tab. 4.4). Wilgotność ma bowiem klu- 
czowe znaczenie dla procesów mineralizacji białek, jak zresztą dla wszystkich innych pro- 
cesów metabolicznych [Kandeler i in. 1999]. Stwierdzono ścisłą zależność pomiędzy 
stopniem hydrolizy białek, a wilgotnością gleby [Watanabe i Hayano 1994].
		

/D224_068_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


66 


Tabela 5,20. Aktywność proteolityczna (f-ig N-NH 4 g-I 16k I ) w glebie pod pszenicą ozimą 
(1998) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno-mineral- 
nego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 4. IV 12. V 25. VI 15. VIII 
1. '0' 80,7 50,3 88,7 71,7 72,9 
2. Słoma + NPK 72,3 42,0 81,3 79,0 68,7 
3. NPK + Ca 83,0 64,0 85,0 80,0 78,0 
4. NPK 56,3 47,0 64,7 70,0 59,5 
5. Ob. 72,7 63,3 87,3 79,3 75,7 
6. Ob. + PK 65,7 43,7 70,3 67,7 61,9 
7. Ob. + NK 64,6 59,7 72,3 70,7 66,8 
8. Ob. + NK + Mg 80,0 70,3 89,0 82,7 80,5 
9. Ob. + NP 69,0 62,7 73,0 70,0 68,7 
10. Ob. + NP + Mg 89,0 78,0 98,3 87,3 88,2 
11. Ob. + NPK 72,7 63,7 87,0 69,0 73,1 
12. Ob. + NPK + Mg 103,3 83,7 128,0 92,0 101,8 
13. Ob. + NPK + Ca 128,3 97,7 136,3 112,0 118,6 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 138,3 96,7 146,7 124,7 126,6 
średnio 84,0 65,9 93,4 82,6 81,5 


Wysoka aktywność proteaz stwierdzona w próbkach gleb pobranych w IV terminie badań 
1996 roku (I dekada października), gdzie stwierdzono bardzo niską ilość opadów (4,2 
mm), mogła być związana z wysokim poziomem substratów oraz prawdopodobnie 
z aktywnością proteaz zaadsorbowanych na koloidach glebowych, które są odporniejsze na 
niekorzystne warunki środowiska. 
Wieloletnie nawożenie organiczno-mineralne z dodatkiem magnezu I wapnowa- 
niem (obiekty 13 i 14), we współdziałaniu z innymi czynnikami, wpłynęło na ukształtowa- 
nie się najwyższej aktywności proteaz w badanej glebie, w porównaniu z ich aktywnością 
stwierdzoną w próbkach z pozostałych obiektów nawozowych. Wartości te (średnio dla lat 
badań oraz terminów poboru prób glebowych) wynosiły odpowiednio: 143,8 Ilg N-NH 4 
g-J 16h- 1 w próbkach gleby z obiektu nr 14 i 138,4 Ilg N-NH 4 g- 1 16h- 1 w glebie pobranej z 
wariantu nawożeni owego nr 13 (tab. 5.14). Nieco niższą i statystycznie nieistotną aktyw- 
ność badanych enzymów stwierdzono w próbkach gleby z obiektów, gdzie stosowano do- 
datek magnezu (obiekty nr 8, 10 i 12). Najniższą i mało zróżnicowaną aktywność hydrolaz 
peptydowych oznaczono w materiale glebowym pochodzącym z następujących obiektów: 
słoma, NPK, (Ob. + PK), (Ob.+ NK), (Ob.+ NP) oraz (Ob.+ NPK). Średnio w okresie pro- 
wadzenia badań wartości te mieściły się w przedziale 85,3-74,6 /lg N-NH 4 g-1 16 h- 1 
(tab. 5.14).
		

/D224_069_0001.djvu

			Omówienie j dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


67 


We wcześniejszych badaniach wykazano pozytywny wpływ siarczanu amonu oraz 
azotanu potasu na syntezę proteaz glebowych [Cervelli i in. 1978]. Blagoveshchenskaya 
i Danchenko [1974] uzyskali wyższą aktywność proteaz w glebie, w której zastosowano 
nawozy fosforowe, awtowe i potasowe po zastosowaniu obornika, w porównaniu do tej, 
jaką stwierdzili w glebie nawożonej wyłącznie nawozami mineralnymi. 
Porównując w badaniach własnych aktywność proteaz w glebie z obiektów nawożonych: 
NPK oraz (Ob.+ NPK) nie stwierdzono istotnego wpływu obornika na ich aktywność 
(tab. 5.14). Z kolei na podstawie porównania aktywności enzymów proteolitycznych w 
glebach z obiektów: (Ob. + PK) i (Ob.+ NPK) nie stwierdzono istotnego wpływu nawoże- 
nia azotowego w postaci saletry amonowej na omawianą aktywność w próbkach gleby 
pochodzącej spod rzepaku jarego i pszenicy ozimej. Natomiast w glebie spod koniczyny 
czerwonej zanotowano istotny spadek aktywności hydrolaz peptydowych pod wpływem 
nawożenia azotowego (rys. 9). Fauci i in. [1994] wykazali, że stosowanie nieorganicznego 
azotu przez dłuższy czas powodowało obniżkę aktywności proteaz. Natomiast stosowanie 
takiego nawożenia przez krótki okres miało niewielki wpływ na poziom aktywności oma- 
wianego enzymu w glebie. Zawartość N-azotanowego i N-amonowego w glebie może 
wpływać pozytywnie lub negatywnie na aktywność proteaz [Ross 1977.] Autor obserwo- 
wał spadek tej aktywności przy zastosowaniu wysokich dawek obu form nawożenia azo- 
towego. Ponadto uzyskał on niskie współczynniki korelacji pomiędzy zawartością azotu 
mineralnego, a aktywnością proteaz w glebie spod pastwiska. Na tej podstawie stwierdził, 
że aktywność enzymów proteolitycznych nie jest dobrym wskaźnikiem zaopatrzenia roślin 
w azot. Natomiast Silva i in. [1998] wykazali, że aktywność proteaz korelowała dodatnio 
z zawartością N-N0 3 i N-N& po 45 dniach inkubacji gleby z zastosowaniem żelatyny 
jako substratu. 
Wapnowanie istotnie zwiększyło aktywność proteaz w glebie objętej badaniami 
własnymi. Szczególnie istotna różnica wystąpiła w materiale glebowym pochodzącym 
z następujących obiektów nawozowych: (Ob. + NPK) i (Ob. + NPK + Ca) (rys. 8). Podob- 
nie Gianfreda i Bollag [1996] w glebie z obiektu: (Ob. + NPK + Ca) stwierdzili nawet 
100% wyższą aktywność proteaz, w porównaniu do tej, jaką oznaczyli w glebie z obiektu: 
(Ob.+ NPK). Korzystne działanie wapnowania na aktywność wielu enzymów glebowych 
jest ogólnie znana [Cervelli i in. 1978, Acosta-Martinez i Tabatabai 2000]. Wapń bo- 
wiem stabilizuje niektóre enzymy proteolityczne i chroni je przed autolizą [Wharton 
1997]. 
W większości badanych próbek glebowych pochodzących z badań własnych z 
obiektów z dodatkiem magnezu uzyskano wyższe aktywności proteaz, niż w glebach z
		

/D224_070_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywno

ć enzymatyczna gleby 


68 


obiektów, na których nie stosowano magnezu (rys. 8). Może to być związane z faktem, że 
pewne enzymy proteolityczne zaliczane są do metaloproteaz i wymagają do swej działal- 
ności odpowiedniego stężenia jonów Mg +2 [Lon i Bonag 1980]. 
W badaniach gleby z doświadczenia z Mochełka, w większości próbek, nie wyka- 
zano statystycznie istotnego wpływu nawożenia potasowego i fosforowego na aktywność 
proteaz (rys. 9). 
Aktywność omawianych enzymów stwierdzona w glebie objętej badaniami wła- 
snymi była niska w jej próbkach pochodzących z obiektu nawożonego słomą. Średnio dla 
lat badań aktywność proteaz w glebie z tego obiektu wynosiła 82,1 
g N-NH 4 g- 1 16h- l . 
Wartość ta była niższa od tej, jaką stwierdzono w próbkach gleby pochodzącej z obiektów: 
(Ob.+ NPK + Ca + Mg) (143,8 
g N-NH 4 g-l 16h-\ a nawet od tej, jaką uzyskano w prób- 
kach gleby kontrolnej, która wynosiła 89,8 
g N-NH 4 g- 1 16h- 1 (tab. 5.14). Kandeler 
i in. (1999] natomiast obserwowali, że dodatek do gleby słomy wpływał na wzrost aktyw- 
ności proteaz w glebie, która nie zawierała wcześniej tego typu materiału organicznego. 


5.2.3. Aktywność fosfomonoesteraz glebowych. 
Analiza wariancji wyników aktywności obu badanych fosfataz, a zwłaszcza alka- 
licznej, wykazała, że reagują one silnie na działanie wszystkich rozpatrywanych czynni- 
ków doświadczalnych (tab. 5.21, rys. 10-13). Aktywność zarówno fosfatazy kwaśnej, jak 
i alkalicznej w warstwie ornej była naj wyższa w próbkach gleby pobranej w II roku badań 
(1997). Średnio dla terminów pobrania próbek i wariantów nawozowych w tym roku ba- 
dań, aktywność fosfatazy alkalicznej (Fal) wynosiła 79,1
g pNP g-lh-l, a kwaśnej (Fkw) 
187,7 
g pNP g-lh- l (tab. 5.21). Zwykle fosfataza kwaśna dominuje w glebach kwaśnych, 
podczas gdy forma zasadowa w glebach o pH obojętnym lub zasadowym [Jurna i Taba- 
tabai 1977]. W glebie pobranej w pozostałych latach badań własnych aktywność obu 
fosfataz była zdecydowanie niższa, nawet o 60-65%, w porównaniu do tej, jaką stwierdzo- 
no w próbkach spod koniczyny czerwonej (tab. 5.21). Niska aktywność obu fosfataz w 
glebie spod koniczyny czerwonej mogła być związana z faktem intensywniejszego pobie- 
rania fosforu przez tę roślinę ze słabo rozpuszczalnych związków nieorganicznych. Pewne 
rośliny wydzielające większe ilości CO 2 przez korzenie oraz rośliny, w rizosferze których 
występuje liczna mikroflora wydzielająca CO 2 mogą wykorzystywać fosfor z trudniej 
przyswajalnych nieorganicznych jego połączeń. Do takich roślin należą m.in. motylkowate 
[Lityński i Jurkowska 1982]. Wykazano, że często aktywność fosfatazowa jest odwrotnie
		

/D224_071_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


69 


Tabela 5.21. Aktywność enzymów hydrolitycznych gleby w zależności od zróżnicowanego 
jej nawożenia organiczno-mineralnego, lat i terminów pobrania próbek 


Enz y m y h y droli ty czne 
Czynniki Fosfataza alkaliczna Fosfataza kwaśna 
NP -I h-I NP -Ih-] 
Jl g P g Jl g P g 
J- Lata badań 
1996 27,9 63,4 
1997 79,1 187,7 
1998 32,4 
n - Terminy pobrania próbek 
I 47,2 141,8 
II 42,4 123,7 
III 54,2 127,0 
IV 42,0 109,7 
III - Obiekty nawozowe 
1.'0' 44,5 99,3 
2. Słoma + NPK 39,2 114,1 
3. NPK + Ca 41,0 122,1 
4.NPK 35,7 11 0,2 
5. Ob. 41,2 119,4 
6. Ob. + PK 37,2 110, l 
7. Ob. + NK 39,7 132,4 
8. Ob. +NK+Mg 50,6 140,0 
9. Ob. + NP 42,0 137,3 
10. Ob. + NP + Mg 50,9 128,5 
11. Ob. + NPK 40,9 128,5 
12. Ob. + NPK + Mg 51,6 123,2 
13. Ob. + NPK + Ca 63,1 148,5 
14. Ob. + NPK + Ca + Mg 73,2 142,7 
średnio 46,5 125,5 
NIR 0,05 dla: 
I czynnika 2,33 5,70 
II czynnika 0,86 9,51 
III cz y nnika 2,88 12,90 
NIR 0.05 dla interakcji: 
r x II II x r 1,49 2,27 13,44 8,96 
IxIll 1lI x I 4,99 3,74 18,24 10,59 
II x III III x II 5,76 4,32 25,79 20,73 


proporcjonalna do zawartości fosforu przyswajalnego dla roślin [Tadano i Sakai 1991]. 
Jest to zgodne z wynikami uzyskanymi w badaniach własnych, w których w glebie spod 
koniczyny czerwonej wystąpiła najwyższa z uzyskanych w całym okresie badań zawartość 
PE-R. przy jednocześnie niskiej aktywności fosfatazowej (tab. 5.21, rys. 1). 
Jony fosforanowe, będące produktem reakcji hydrolizy prowadzonej przez fosfatazy, są 
kompetycyjnym inhibitorem tego enzymu [Ferens i Morawiecka 1984]. Wykazano także, 
że rośliny motylkowate mają zdolność wydzielania fosforu do gleby, który może hamować 
aktywność fosfatazową w rizosferze tych roślin. Nie zanotowano natomiast takiego zjawi-
		

/D224_072_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


70 


ska u roślin zbożowych [Sytnik i in. 1977]. Wysoka aktywność fosfataz w glebie spod 
rzepaku jarego mogła być związana z wyższą zawartością jego form organicznych w reszt- 
kach pożniwnych pozostawionych po koniczynie. Wyższe stężenie substratu oraz mniejsze 
pobieranie przez rzepak fosforu z trudniej rozpuszczalnych nieorganicznych źródeł mogło 
stymulować rozwój poszczególnych grup mikroflory oraz syntezę fosfatazy kwaśnej przez 
rośliny rzepaku. 


Tabela 5,22, Aktywność foifatazy alkalicznej (Jlg pNP g-l h-l) w glebie pod koniczyną 
czerwoną (1996) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno- 
mineralnego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 15. IV 23. V 15. VII 3.X* 
l. '0' 19,5 21,2 31,1 22,7 23,6 
2. Słoma + NPK 17,5 22,2 21,8 17,5 19,8 
3. NPK + Ca 18,3 19,2 27,0 21,8 21,6 
4. NPK 13,9 20,9 23,2 16,7 18,7 
5. Ob. 21,2 25,4 22,5 21,8 22,7 
6. Ob. + PK 20,1 21,6 22,4 17,0 20,3 
7. Ob. + NK 27,4 25,7 25,7 21,3 25,0 
8. Ob. + NK + Mg 39,3 35,8 31,7 26,3 33,3 
9. Ob. + NP 30,5 32,3 28,6 23,1 28,6 
10. Ob. + NP+ Mg 38,9 42,5 31,6 28,2 35,3 
11. Ob. + NPK 29,6 29,3 23,2 20,1 25,6 
12. Ob. + NPK + Mg 36,3 35,3 28,8 25,4 31,5 
13. Ob. + NPK + Ca 40,3 44,1 42,5 34,9 40,5 
14. Ob. + NPK + Ca + M 
 44,4 46,7 47,2 39,7 44,5 
średnio 28,4 30,2 29,1 24,0 27,9 
* - w tenninie IV próby glebowe pobierano spod rzepaku ozimego 


Zmiany sezonowe aktywności enzymatycznej zależą od wielu czynników, np. typu gleby, 
jej warunków wodno-powietrznych, pokrywy roślinnej czy poziomu biomasy mikroorga- 
nizmów [Speir i Ross 1978]. W badaniach własnych nie stwierdzono istotnego zróżnico- 
wania aktywności fosfatazy alkalicznej w próbkach gleby pobranych w trzech pierwszych 
terminach 1996 roku, natomiast w próbkach gleby pochodzącej z ostatniego terminu 
aktywność jej była istotnie niższa (tab. 5.22). Odmiennie natomiast kształtowała się 
aktywność tego enzymu w próbkach gleby pobranych w pozostałych dwu latach badań. 
Wówczas najwyższą jej wartość stwierdzono w materiale glebowym pobranym w III ter- 
minie, niższą aktywność zaobserwowano w glebie pochodzącej z I terminu. Natomiast 
najniższe i mało zróżnicowane wartości aktywności uzyskano w próbkach gleby z II i IV 
terminu. (tab. 5.23, 5.24). Stwierdzone zmiany sezonowe aktywności Fal były podobne do 
tych, jakie stwierdzono dla aktywności dehydrogenaz. Może to sugerować, że występująca 
w badanej glebie Fal była w całości pochodzenia mikrobiologicznego.
		

/D224_073_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 71 
l(lbela 5.23. Aktywność Josfatazy alkalicznej (f-ig pNP g-l h-l) w glebie pod rzepakiem 
jarym (1997) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno- 
mineralnego i terminu pobrania próbek 
Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 8. V 10. VI 31. VII 12. X* 
l. '0' 72,0 70,4 107,1 58,0 76,9 
2. Sloma + NPK 61,0 66,4 93,9 50,5 68,0 
3. N PK + Ca 66,5 61,6 76,5 55,2 65,0 
4. NPK 61,3 60,7 68,3 52,4 60,7 
5. Ob. 75,4 73,1 72,3 61,5 70,6 
6. Ob. + PK 62,3 65,1 67,7 57,7 63,2 
7. Ob. + NK 74,8 62,3 70,0 61,2 67,1 
8. Ob. + NK + Mg 85,2 67,4 105,2 58,5 79,1 
9. Ob. + NP 75,3 67,6 70,9 61,2 68,8 
10. Ob. + NP + Mg 88,2 72,1 108,3 67,0 83,9 
II. Ob. + NPK 68,5 60,0 79,7 67,1 68,8 
12. Ob. + NPK + Mg 88,7 78,0 103,0 94,2 91,0 
13. Ob. + NPK + Ca 110,8 96,6 120,7 98,9 106,8 
. 14. Ob. + NPK + Ca + M 
 122,2 100,2 165,3 137,0 131,2 
średnio 79,4 71,5 93,5 70,0 78,6 
* - \\ lenninie IV próby glebowe pobierano spod pszenicy ozimej 


Tabela 5.24. Aktywność Josfatazy alkalicznej (f-ig pNP g-l kI) w glebie pod pszenicą ozimą 
(1998) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno-mineral- 
nego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 4. IV 12. V 25. VI 15. VIII 
1. '0' 38,0 27,8 37,3 29,9 33,3 
2. Sloma + NPK 34,9 25,4 32,8 26,6 29,9 
3. NPK + Ca 40,2 31,5 44,6 28,7 36,3 
4. NPK 28,6 24,1 30,5 27,2 27,6 
5. Ob. 31,0 26,4 35,5 28,8 30,4 
6. Ob. + PK 29,9 21,1 33,7 27,1 28,0 
7. Ob. + NK 26,7 21,6 35,3 24,1 26,9 
8. Ob. + NK + Mg 31,4 23,3 44,9 30,6 32,6 
9. Ob. + NP 31,1 20,9 34,7 28,1 28,7 
10. Ob. + NP + Mg 33,6 23,4 47,3 29,5 33,5 
11. Ob. + NPK 30,7 20,3 34,7 27,2 28,2 
12. Ob. + NPK + Mg 33,2 22,6 41,0 32,1 32,2 
13. Ob. + NPK + Ca 41,9 35,7 53,4 37,5 42,1 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 42,4 34,8 56,0 42,1 43,8 
średnio 33,8 25,6 40,1 30,0 32,4 
W badaniach własnych odmiennie natomiast ksztahowała się aktywność kwaśnej 
fosfatazy glebowej (Fkw) (tab. 5.21, 5.25, 5.26). W glebach pochodzących z pIerwszego 
roku badań (1996), szczególnie w próbkach z I i II terminu ich pobrania, jej aktywność
		

/D224_074_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


72 


była naj wyższa i jednocześnie mało zróżnicowana. W próbkach pobranych w III i IV ter- 
minie 1996 roku nastąpił spadek aktywności oznaczonej Fkw (tab. 5.25). W materiale gle- 
bowym pobranym w 1997 roku istotnie najwyższą aktywność omawianego enzymu 
stwierdzono w próbkach z I terminu, a najniższą w próbkach gleby pochodzącej z II i IV 
terminu ich pobrania (tab. 5.26). Fosfatazy są enzymami indukcyjnymi i intensywność ich 
wydzielania przez rośliny i mikroorganizmy jest uzależniona od ich zapotrzebowania na 
fosfor [Dormaar i in. 1984, Speir i Cowling 1991]. Wykazano, że korzenie młodych, in- 
tensywnie rozwijających się roślin charakteryzują się wysoką aktywnością F kw [Joner 
i Jakobsen 1995], co może w pewnym stopniu tłumaczyć fakt wysokiej jej aktywności 
stwierdzonej w próbkach gleby pobranej w pierwszych terminach obu lat prowadzonych 
badań (tab. 5.21, 5.25, 5.26). Wcześniej także stwierdzono, że aktywność fosfatazowa była 
najwyższa w próbkach gleb pobranych wiosną [Koper i Piotrowska 1996, Gianfreda 
i Bollag 1996]. Często obserwowano wzrost jej aktywności w glebie badanej wiosną i la- 
tem oraz spadek w próbkach analizowanych jesienią [Nagaraja i in. 1998]. Stefanie 
[] 977] w czarnoziemie nawadnianym i bez nawadniania pod pszenica ozimą wykazał, że 
aktywność fosfatazowa mierzona w tej glebie co miesiąc była najwyższa w próbkach po- 
branych w maju, a w następnych okresach wegetacji pszenicy aktywność ta się obniżała. 
Analizując dane zawarte w tabelach 5.21-5.26 zauważyć można, że aktywność obu 
fosfataz, podobnie jak i innych badanych enzymów, naj wyższa była w próbkach gleby 
pochodzącej z obiektów z pełnym nawożeniem organiczno-mineralnym z dodatkiem ma- 
gnezu i wapnowaniem (obiekt 13 i 14). Dla fosfatazy alkalicznej wartości te wynosiły 
odpowiednio 63,] i 73,2 Jl-g pNP g-I h-I, a dla fosfatazy kwaśnej 148,5 i 142,7 Jl-g pNP g-I h-I 
(tab. 5.21). Dość wysoką aktywność Fal stwierdzono także w próbkach gleby z obiektów, 
na których stosowano dodatek magnezu (warianty nawozowe 8, ]0 i 12). Wynosiła ona 
(tab. 5.21) średnio dla lat badań i terminów poboru prób 51,0 Jl-g pNP g-l h-I. Gleba nawo- 
żona przez wiele lat samym NPK oraz (Ob.+ PK) wykazywała najniższą aktywność Fal, W 
porównaniu do aktywności stwierdzonych w glebie z pozostałych analizowanych obiek- 
tów. W glebach z tych obiektów oraz w warunkach kontrolnych stwierdzono także naj niż- 
szą aktywność Fkw (tab. 5.2]). W badaniach własnych wykazano także, że nawożenie pota- 
sowe i fosforowe nie miało statystycznie istotnego wpływu na aktywność Fal W większo- 
ści próbek gleb z porównywalnych obiektów, np.: (Ob.+ NP) i (Ob.+ NPK) oraz (Ob. 
+ NK) i (Ob.+ NPK), we wszystkich latach badań (rys. 11). Podobnie wcześniej Goian 
i Goian [1977] stosując niskie dawki superfosfatu (16 kg P 2 0 5 /ha) nie stwierdzili zmian
		

/D224_075_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


73 


Tabela 5.25. Aktywność Josfatazy kwaśnej (fJg pNP t l Hl) w glebie pod koniczyną czer- 
woną (1996) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno- 
mineralnego i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 15. IV 23. V 15. VII 3.X* 
l. '0' 59,7 42,7 52,3 30,3 46,3 
2. Słoma + NPK 54,7 61,7 53,3 44,0 53,4 
3. NPK+ Ca 64,3 61,3 64,7 47,0 59,3 
4. NPK 60,0 43,0 53,0 43,0 50,0 
5. Ob. 67,7 64,7 54,3 49,7 59,1 
6. Ob. + PK 51,3 67,0 55,0 43,7 54,3 
7. Ob. + NK 76,7 75,7 61,0 58,0 67,9 
8. Ob. + NK + Mg 71,0 68,7 62,0 75,7 69,4 
9. Ob. + NP 99,0 80,0 63,0 59,0 75,3 
10. Ob. + NP + Mg 98,3 86,0 65,7 62,3 78,1 
11. Ob. + NPK 74,3 82,3 62,3 50,7 67,4 
12. Ob. + NPK + Mg 80,7 83,3 50,0 37,3 62,8 
13. Ob. + NPK + Ca 99,7 74,7 65,0 60,7 75,0 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 82,7 76,0 58,7 52,0 67,4 
średnio 74,3 69,1 58,6 51,0 63,3 
* - w tenninie IV próby glebowe pobierano spod rzepaku ozimego 


aktywności Fal, ale wraz ze wzrostem dawek tego nawozu do 96 kg P 2 05' ha- l następował 
stopniowy jej spadek. Natomiast nawożenie fosforowe w wyższych dawkach stosowane 
łącznie z nawożeniem azotowym działało stymulująco na aktywność omawianego enzymu. 
Ci sami autorzy [Goian i Goian 1977] stwierdzili spadek aktywności Fal pod wpływem 
nawożenia potasowego stosowanego w dawkach 60-80 kg'ha- l w glebie bielicowej. Nawo- 
żenie gleby superfosfatem w badaniach własnych także nie wykazywało istotnego zróżni- 
cowania aktywności F kw w większości badanych próbek gleby. Natomiast nawożenie pota- 
sowe (120-160 kg K 2 0' ha-l) powodowało niewielki jej spadek w glebach z obu lat badań 
(1996-1997) (rys. 13). Nawożenie azotowe z reguły stymuluje aktywność obu izoenzymów 
fosfatazy glebowej [Gianfreda i Bollag ]996, Dick i Tabatabai ]999, Colvan i in. 200]]. 
Potwierdzają to wyniki badań własnych aktywności Fal i F kw , W których była ona wyższa w 
glebie z obiektu nawożonego azotem: (Ob.+ NPK), w porównaniu do jej aktywności 
stwierdzonej w glebie z obiektu nawożonego: (Ob.+ PK) w pierwszych dwu latach prowa- 
dzonych badań (rys. ]], 13, tab. 5.22,5.23, 5.25, 5.26). Nie wykazano natomiast istotnego 
wpływu NH 4 N0 3 na aktywność fosfatazy alkalicznej mierzonej w glebie pobranej spod 
pszenicy ozimej z tych samych obiektów (rys. ] 1).
		

/D224_076_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja....... aktywność enzymatyczna gleby 


74 


Tabela 5,26. Aktywność josfatazy kwaśnej (Jlg pNP g-l Hl) w glebie pod rzepakiem jarym 
(1997) w zależności od zróżnicowanego jej nawożenia organiczno-mineralne- 
go i terminu pobrania próbek 


Obiekty Termin I Termin II Termin III Termin IV średnio 
nawozowe 8. V 10. VI 31. VII 12. X* 
l. ' O' 173,0 159,3 143,0 134,0 152,3 
2. Słoma + NPK 171,7 161,7 195,0 170,7 174,8 
3. NPK+ Ca 193,3 185,7 183,0 177,0 184,8 
4.NPK ln,3 182,0 171,0 156,3 170,4 
5. Ob. 205,3 174,3 180,0 158,3 179,5 
6. Ob. + PK 194,0 156,3 178,7 134,0 165,8 
7. Ob. + NK 249,7 180,0 171,7 178,3 194,9 
8. Ob. + NK + Mg 258,3 208,7 195,7 183,0 211,4 
9. Ob. + NP 206,3 223,3 187,7 171,7 197,3 
10. Ob. + NP + Mg 203,0 170,0 181,7 160,3 178,8 
11. Ob. + NPK 212,0 186,7 192,3 167,3 189,6 
12. Ob. + NPK + Mg 202,3 136,7 234,0 131,3 183,6 
13. Ob. + NPK + Ca 257,0 153,3 262,3 215,3 222,0 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 224,0 199,0 258,7 190,0 217,9 
średnio 208,7 176,9 195,3 168,4 187,4 
* - w terminie IV próby glebowe pobierano spod pszenicy ozimej 


Kucharski [1997] wykazał, że nawożenie azotem w dawkach wzrastających do 
240 kg N" ha- l systematycznie obniżało aktywność glebowej fosfatazy alkalicznej, podczas 
gdy aktywność fosfatazy kwaśnej wzrastała w glebie nawożonej dawkami do 120 kg 
N ha-l. Okazało się, że dopiero dawka 240 kg N ha- l działała na enzym hamująco. Nawo- 
żenie samym NPK w badaniach prowadzonych przez Kucharskiego [1997] powodowało 
wzrost aktywności F kw o 25%, ale przyczyniało się do spadku aktywności Fal O około 20%, 
w stosunku do aktywności tych enzymów jaką stwierdzono w próbkach gleby kontrolnej. 
Podobne tendencje zmian aktywności fosfataz wystąpiły w badaniach własnych. Aktyw- 
ność Fal była w glebie nawożonej samym NPK o około 20% niższa od tej, jaką stwier- 
dzono w próbkach gleby kontrolnej. Natomiast aktywność Fkw była w przybliżeniu 10% 
wyższa w glebie z obiektu nawożonego NPK, niż w glebie obiektu kontrolnego (tab.5.2I). 
Analizując dane zamieszczone na rysunku 10 i w tabelach 5.22-5.24 stwierdzono, że do- 
datek magnezu do gleby wpływał na wzrost aktywności fosfatazy alkalicznej w próbkach 
pobranych we wszystkich latach badań, w porównaniu do tej aktywności, jaką oznaczono 
w glebie z odpowiednich obiektów kontrolnych. Jedynie działanie magnezu w glebie z 
obiektu nawożonego: (Ob.+ NPK + Ca + Mg) pod pszenica ozimą nie wykazywało staty- 
stycznie istotnego wpływu na aktywność enzymu. Sekrecja białka fosfatazy roślin jest 
stymulowana przez kationy Ca+ 2 i Mg+ 2 . W tkankach w których poziom fosforu spada po- 
niżej określonego poziomu następuje gwahowny wzrost aktywności fosfatazy kwaśnej w
		

/D224_077_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......aktywność enzymatyczna gleby 


75 


ścianie komórkowej i plazmalemie [Ferens i Morawiecka 1984]. W niektórych badaniach 
wykazano jednak, że niekiedy wapnowanie gleby zmniejsza jej aktywność fosfatazową 
[Gianfreda i Bollag 1996]. Często im większy był dodatek wapna do gleby, tym stwier- 
dzono większą obniżkę tej aktywności [Trasar-Cepeda i Carballas 1991]. Wpływ wapna 
na aktywność fosfatazową gleby jest zatem bardzo złożony. Z jednej strony związany jest 
on ze zmianami odczynu gleby, od którego zależy kierunek rozwoju poszczególnych grup 
mikroorganizmów glebowych. Wykazano jednak, że niewapnowana gleba, którą inkubo- 
wano w buforze o pH 8,0 wykazywała wyższą aktywność fosfatazową, niż ta sama gleba 
wapnowana przed inkubacją w tym buforze. Wynika z tego, że zmiany odczynu gleby tyl- 
ko w pewnym stopniu przyczyniają się do inhibującego wpływu wapnowania na aktyw- 
ność omawianego enzymu. Z drugiej strony wapnowanie zwiększa zawartość fosforu nie- 
organicznego, który może hamować tę aktywność [Speir i Ross 1978]. Jest to typowa in- 
hibicja przez nadmiar substratu. Zastosowanie Ca(OH)2 i MgO w nawożeniu gleby obni- 
żało jej aktywność fosfatazową, podczas gdy dodatek chlorku i siarczanu Ca i Mg nie wy- 
kazywały istotnego wpływu na tę aktywność [Cerveli in. 1978]. W badaniach gleby pło- 
wej z Mochełka wapnowanie gleby wpłynęło na wzrost aktywności fosfatazy alkalicznej. 
Taką tendencję można wyraźnie wykazać porównując jej aktywność w próbkach gleby 
z obiektów: (NPK + Ca) i (NPK) oraz (Ob. + NPK) i (Ob. + NPK + Ca) (rys. 10). Podob- 
ną tendencję wzrostową aktywności Fal W glebie pochodzącej z obiektów z jej wapnowa- 
niem wykazano we wcześniejszych badaniach [Acosta-Martinez i Tabatabai 2000]. 
Jak wynika z danych literaturowych [Kucharski 1997, Colvan i in. 2001] obornik 
zwykle wpływał stymulująco na aktywność zarówno fosfatazy alkalicznej, jak i kwaśnej. 
Spowodowane to jest prawdopodobnie podwyższeniem aktywności biologicznej gleby 
i stabilizację zewnątrzkomórkowych enzymów przez związanie ich ze substancją humu- 
sową [Nannipieri i in. 1996, Kandeler i in. 1999]. W niektórych badaniach [Goian 
i Goian 1977, Kucharski 1997] aktywność fosfataz była wyższa w glebach nawożonych 
wyłącznie samym obornikiem, w porównaniu do ich aktywności w glebach nawożonych 
pełnym nawożeniem organiczno-mineralnym. Inną tendencję uzyskano w glebie objętej 
badaniami własnymi. W próbkach gleby nawożonej obornikiem aktywność obu fosfataz 
była zwykle stosunkowo niska. Wartość aktywności Fkw stanowiła tam 80%, a aktywność 
Fal około 60% tych wartości, jakie stwierdzono dla aktywności tych enzymów w próbkach 
gleby z obiektu nawożonego: (Ob.+ NPK + Ca + Mg) (tab. 5.21). Wynika z tego, że naj- 
lepsze warunki dla działalności fosfataz, czyli mineralizacji fosforu organicznego wystę- 
pują w badanej glebie pod wpływem łącznego nawożenia organiczno-mineralnego.
		

/D224_078_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......biochemiczne wskaźniki żyzności 


76 


5.3. Biochemiczne wskaźniki żyzności gleby 


Dla porównania wpływu zróżnicowanego nawożenia organicznego-mineralnego na 
aktywność biologiczną gleby w długotrwałych doświadczeniach nawozowych, oprócz 
wskaźników agrotechnicznych, przydatne mogą być różne syntetyczne wskaźniki, wyra- 
żające związek pomiędzy tą aktywnością a żyznością gleby. Myśków i in. [1996] preferu- 
ją, w formułowaniu takich wskaźników, wykorzystanie aktywności enzymatycznej uwa- 
żając, że w przeciwieństwie do określania liczebności wybranych grup drobnoustrojów w 
glebach, oznaczanie aktywności enzymów jest wygodniejsze. Jest ono również łatwiejsze 
do przeprowadzania seryjnych analiz gleb. 
Na podstawie uzyskanych wyników aktywności dehydrogenaz i katalazy obliczono 
Biologiczny Wskaźnik Żyzności Gleby (BIF), którego wartości przedstawiono na rysunku 
14. Najwyższą wartość wskaźnika BIF, wyliczonego na podstawie aktywności obu enzy- 
mów, stwierdzono w próbkach gleby pobranej spod koniczyny czerwonej. Wynosiła ona 
8,0 - średnio dla gleby ze wszystkich czternastu wariantów nawozowych. Natomiast gleba 
pochodząca spod pozostałych dwu roślin charakteryzowała się niższą wartością omawia- 
nego wskaźnika. Wynosiła ona 2,S dla próbek gleby spod rzepaku jarego oraz 2,6 dla pró- 
bek pobranych spod pszenicy ozimej. Zróżnicowane nawożenie organiczno-mineralne 
w dużym stopniu wpłynęło na zmiany wartości omawianego wskaźnika. Rozpatrując war- 
tość BIF obliczonego dla próbek gleby z poszczególnych obiektów, na których uprawiano 
koniczynę czerwoną stwierdzono, że najwyższą żyznością cechowała się gleba z obiektu 
nawożonego: (Ob.+ NPK + Ca), ponieważ osiągnął on tam wartość 11,7. Natomiast dla 
gleby pobranej z obiektu: (Ob. + NPK + Ca + Mg) oraz (Ob.+ NPK + Mg) wskaźnik 
BIF był nieco niższy i wynosił 10,S. Nawożenie obornikiem przyczyniło się do wzrostu 
wartości wskaźnika BIF obliczonego dla próbek gleby pobranej z obiektu nawozowego nr 
S. W glebie pobranej spod rzepaku jarego i pszenicy ozimej jego wartość wynosiła odpo- 
wiednio 3,S i 3,6. Była zatem niższa tylko od tej, jaką wyliczono z wykorzystaniem ak- 
tywności oksydoreduktaz w glebie nawożonej: (Ob. + NPK + Ca + Mg). Dla gleby z tego 
obiektu nawozowego spod uprawy rzepaku jarego wartość BIF wynosiła 4,7, podczas gdy 
dla gleby pobranej spod pszenicy ozimej jego wartość zmalała do 3,8. Stefanie i in. [1984] 
badali kształtowanie się sformułowanego przez siebie wskaźnika BIF w różnych typach 
gleb nawożonych mineralnie (NPK), wapnowanych i nawadnianych w wieloletnim do- 
świadczeniu. Uzyskane przez autorów wartości omawianego wskaźnika mieściły się w 
zakresie od 0,9S - dla nie nawożonej gleby bielicowej o pH 4,6 - do 17,9 dla czarnoziemu 
kasztanowego o pH 8,0.
		

/D224_079_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja,......biochemiczne wskaźniki żyzności 


77 


o 
00 
CI) 
d 
'iS 
'"' 
CI) 
_... - ",Ci"' 
 '
 
I 
o 
!iw+8;)+ )IdN-t-IłO 
 
o 
'
 
bO 
8;)+)IdN+QO S 
tI:S 
.' '.... 
d 
CI) 
.. !iw+)IdN+QO 'N 
o 
. ;..,;.- 
 
d 
. . 100 'G)' 
}ldN-łą() 0\ 
0\ .
 
o 
- bO 

 CI) 
o ta 
 
!iw+dN
 
 
 
. tI:S 
.. .. C) .r:; 
'.
 
 
C) 
.. Nd+QO 'o tI:S 
00 
 ii 
0\ '"CI - 
0\ 
 
- o C) 

 ..... g 
!iw+)fN
 C) 
.. o '<11 

 o 'o 
,
 00 
. CI) 
CI) N 
}IN-łą() ] 
 
<11 

 o 
f"'-- p.. 
-- 0\ .6 
0\ CI) 
 
}ld-łą() - Ob 

 
1 o 'G)' 

 ł 

.qo . 
.r:; 

 
- 

- j:Q 
tI:S 
1: 1 
 


- ..:.: 
<11 

 
'.... 
C) 
'<11 
)IdN+8WOIS o 
i 

 
.J:). 
 
- 
uj 
N o 00 \O "'ł N o & 
.... ....
		

/D224_080_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja....... biochemiczne wskaźniki żyzności 


78 


Wartości BIF wyliczone przez cytowanych autorów dla gleb bielicowych kształtowały się 
w zakresie od 0,95 do 6,80. Natomiast w badaniach własnych wskaźnik ten dla badanej 
gleby płowej poddawanej wieloletniemu, zróżnicowanemu nawożeniu mieścił się w zakre- 
sie od 1,9 do 11,7. Wielkości wskaźnika BIF obliczonego przez Stefanica i in. [1984] były 
zwykle 4 lub nawet 5-krotnie wyższe dla gleb bielicowych nawożonych NPK i wapnowa- 
nych, niż dla gleb kontrolnych. W badaniach własnych wartości wskaźnika BIF kształto- 
wały się na podobnym poziomie zarówno dla gleby kontrolnej (6,4), jak i nawożonej (NPK 
+ Ca) (6,5) dla próbek pobranych spod koniczyny czerwonej. Dla gleby pobranej spod 
rzepaku jarego wskaźnik ten był wyższy o ok. 40% dla gleby pobranej z obiektu: (NPK 
+ Ca), w porównaniu z jego wartością wyliczoną dla gleby kontrolnej. W zależności od 
roku badań najniższe wartości wskaźnika BIF uzyskiwano dla gleby z różnych obiektów 
nawozowych. Przykładowo pod uprawą koniczyny czerwonej najmniej żyzną glebą oka- 
zała się ta pobrana z obiektu, gdzie stosowano wyłącznie nawożenie NPK (obiekt 4). 
W drugim roku badań najniższą żyznością cechowała się gleba z wariantu (Ob.+ NP), 
a pod pszenicą ozimą naj niższą wartość BIF stwierdzono w glebie pobranej z obiektu (Ob. 
+ NPK). 
Do oceny stanu żyzności badanej gleby posłużono się również Enzymatycznym 
Wskaźnikiem Żyzności Gleby (EAN) (rys. 15). Jego wartości różniły się w zależności od 
roku pobrania próbek glebowych, jak i od zróżnicowanego nawożenia organiczno- 
mineralnego stosowanego przez 48-50 lat trwania doświadczenia. Najwyższą wartość 
wskaźnika EAN, podobnie jak wskaźnika BIF, wyliczono dla aktywności enzymów ozna- 
czonych w próbkach gleby pobranej spod koniczyny czerwonej (1996). Wynosiła ona 1,24 
- średnio dla próbek gleby z wszystkich obiektów nawozowych - i była o 16% wyższa od 
tej, jaką stwierdzono w glebie pobranej spod rzepaku jarego, wyliczonej również średnio 
dla wszystkich obiektów nawozowych. Najwyższą żyznością, zgodnie z obliczonym 
wskaźnikiem, cechowała się gleba pobrana z obiektu nawozowego: (Ob.+ NPK + Mg 
+ Ca), w całym okresie prowadzenia badań. Dla próbek gleby z tego obiektu pobranych 
spod koniczyny czerwonej wartość ta wynosiła 1,65, spod rzepaku jarego 1,5, a spod psze- 
nicy ozimej 1,0. Nieco niższe wartości wskaźnika EAN uzyskano dla aktywności enzy- 
matycznej oznaczonej w próbkach gleby pobranych z poletek nawożonych pełnym nawo- 
żeniem z wapnowaniem (obiekt 13). Analizując dane przedstawione na rysunku 15 zauwa- 
żyć można dodatni wpływ nawożenia obornikiem (obiekt 5) na wartość wskaźnika EAN, 
zwłaszcza w glebie pobranej spod rzepaku jarego (1,1). Była ona niższa jedynie od warto- 
ści, jaką wyliczono dla gleby spod tej rośliny pobranej z obiektu z pełnym nawożeniem
		

/D224_081_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja......,biochemiczne wskaźniki żyzności 


79 


'

.....::-i. 


. . <-
 : 


.....': 


0-' 


-,c'- 



. . , 


r O 


ro:' 


! 


, ''ł:
' 


, 
'o o 



.' 
I!.' ,. I ; . 


. . .
 _o, "i.' . 


N 


I/') 
ci 


I/') 
n 
- 


- 



W+II:)+ )ldN+IłO 


11;:)+ )ldN+QO 



W+ )ldN+QO 


)ldN+QO 


8W+dN+IłO 


'dN+QO 



+ )lN+1łO 


)lN+IłO 


)ld+lłO 


'QO 


)ldN 



: 


11:)+ )ldN 


)ldN-tIIWOfS 


..o.. 


o 



 
O 
bO 

 
.... 
CI) 
,8 
6 
I 
O 

 
O 
.
 

 
O 
tI:S 
'8 
CI) 
'N 

 
d 
'G)i 
'
 
O 
00 

 Q) 
fa 
0'1 
- 
 '
 

 8
 
O '
 tI:S 

 ,.!:) 
. 
g 
1U 
"0.- 
t"-- 0..s::= 
0'1 ..... O 
0'1 ,
 >. 
- 0.£3 

 
 'o 
O ' bO 

 Q) 
 
. 1 
 

 fi) 
;>-.0 
00 .t:J p.. 
0'1 Q) 
0'1 Ob 
- '0)1 

 
 
O 

 cIS 
. .t:J 

 

 
cIS 
1 

 
tn 

 
'.... 
O 
'fi) 
O 

 

 
I/') 
- 
u) 
fi
		

/D224_082_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja....... biochemiczne wskaźniki żyzności 


80 


wapnowamem (obiekt 13) oraz dla próbek z obiektu z pełnym nawożeniem przy 
uwzględnieniu Mg i wapnowania (wariant 14). Według obliczonego wskaźnika EAN naj- 
niższą żyznością charakteryzowały się próbki gleby nawożonej samym NPK (obiekt 4), 
które były pobrane spod wszystkich trzech rozpatrywanych roślin. Niskie wartości wskaź- 
nika EAN wyliczono także dla gleby nawożonej: (NPK + Ca), (Ob.+ NK) oraz (Ob.+ PK) 
pobranej pod koniczyny czerwonej. Rozpatrując natomiast kształtowanie się tego wskaźni- 
ka dla gleby spod rzepaku jarego stwierdzono, że naj niższą żyznością cechowała się także 
gleba kontrolna (obiekt 1) oraz nawożona słomą (wariant 2), a także (Ob.+ NP). Gleba 
kontrolna, nawożona słomą oraz (NPK + Ca) pobrana spod pszenicy ozimej cechowała się 
najniższą żyznością określoną na podstawie obliczonego wskaźnika EAN, który kształto- 
wał się tu w granicach 0,6-0,7 (rys. 15). 
W nielicznej literaturze, zajmującej się kształtowaniem się wskaźnika EAN, brak jest da- 
nych dotyczących jego wartości dla gleb ze zróżnicowanym nawożeniem organiczno- 
mineralnym oraz zmianowaniem roślin. Jedynie w pracy Becka [1984] można znaleźć 
dane odnośnie wartości tego wskaźnika obliczonego dla różnych typów gleb. Według auto- 
ra wskaźnik ten mieścił się w zakresie 1-4, dla gleb ornych oraz pomiędzy 2-8, dla gleb 
łąkowych i leśnych. 
Wyliczone w badaniach własnych wartości wskaźnika EAN nie mogą być dyskutowane 
z danymi przedstawionymi przez Becka [1984], ponieważ formuła wskaźnika została 
w niniejszych badaniach zmodyfikowana ze względu na kilkukrotnie wyższą aktywność 
fosfatazy alkalicznej, jaka wystąpiła w próbkach glebowych pobranych w drugim roku 
prowadzenia badań, w porównaniu z jej aktywnością stwierdzoną w glebie pobranej w 
pozostałych latach. Wykorzystanie wzoru przedstawionego przez autora prowadziło do 
błędnego podwyższenia wartości omawianego wskaźnika, spowodowanego wpływem jed- 
nej cechy (fosfataza alkaliczna). Dlatego też wskaźnik ten zmodyfikowano zmieniając wy- 
rażenie przedstawiające aktywność fosfatazy: (Jlg pNP/40) g-l gleby na mg pNP g-l gleby, 
a więc na jednostkę w jakiej przedstawiono inne aktywności enzymatyczne gleby. Pozwo- 
liło to na zbliżenie wartości aktywności fosfatazy do zakresu aktywności pozostałych en- 
zymów zawartych w formule wskaźnika. 
Na podstawie aktywności dehydrogenaz glebowych wyrażonych jako ilość mm 3 
H 2 "100 g-l gleby 24h- 1 oraz zawartości C org [%] obliczono tzw. Mikrobiologiczny Wskaź- 
nik Żyzności (M), wg wzoru przedstawionego przez Myśkowa [I 98]]. Autor znalazł 
wcześniej korelację pomiędzy aktywnością dehydrogenaz, a zawartością C org w badanych 
przez siebie glebach lekkich i średnich. Następnie zaproponował on, aby do oceny ich ży- 
zności posługiwać się tak właśnie wyliczonym wskaźnikiem. Wartości obliczonego
		

/D224_083_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......biochemiczne wskaźniki żyzności 


81 


wskaźnika M, jakie uzyskano w badaniach własnych przedstawiono w tabeli 5.27. Jego 
wartości były zróżnicowane w zależności od zastosowanego przez wiele lat nawożenia 
organiczno-mineralnego oraz roku prowadzenia badań. Na podstawie uzyskanych wartości 
wskaźnika M można stwierdzić, że najwyższą żyznością charakteryzowała się gleba pod 
koniczyną czerwoną, gdzie średnio dla wszystkich obiektów nawozowych, jego wartość 
wynosiła 6,31. Wartości tego wskaźnika żyzności wyliczone dla próbek tej gleby z po- 
szczególnych obiektów nawozowych wahały się w zakresie 3,36 (obiekt: NPK) do 16,48 
(obiekt: Ob.+ NPK + Ca + Mg). Były one niekiedy nawet S-krotnie wyższe, od tych, jakie 
wyliczono dla próbek gleby pobranej spod rzepaku jarego i pszenicy ozimej. Wartości 
omawianego wskaźnika w glebie pobranej spod tych dwu roślin, średnio dla wszystkich 
kombinacji nawozowych, nie różniły się znacznie. 


Tabela 5.27. Wartości Mikrobiologicznego Wskaźnika Gleby (M) w zależności odjej 
zróżnicowanego nawożenia oraganiczno-mineralnego w poszczególnych 
latach badań 


Obiekty Lata badań 
nawozowe 1996 1997 1998 
1.'0' 3,92 0,92 1,08 
2. Słoma + NPK 5,27 1,39 1,22 
3. NPK +Ca 4,28 2,03 1,37 
4.NPK 3,36 1,18 1,11 
5. Ob. 6,02 2,30 2,19 
6. Ob. + PK 3,88 1,31 1,42 
7. Ob. + NI( 5,46 1,47 1,76 
8. Ob. + NK + Mg 5,60 1,72 2,20 
9. Ob. + NP 4,62 0,94 1,47 
10. Ob. + NP + Mg 5,70 1,24 1,72 
11. Ob. + NPK 5,49 1,07 1,08 
12. Ob. + NPK + Mg 7,84 1,25 1,39 
13. Ob. + NPK + Ca 10,47 2,35 1,88 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 16,48 3,93 3,01 
średnio 6,31 1,65 1,64 


We wszystkich trzech latach badań wskaźnik M najwyższy był dla próbek gleby pobranej 
z obiektu nawożonego: (Ob. + NPK + Ca + Mg). W glebie spod koniczyny czerwonej jego 
wartość wynosiła 16,48. Natomiast w glebie pobranej spod rzepaku jarego jego wartość 
spadała do 3,93. Najnizszą wartość tego wskaźnika, wynoszącą 3,01, obliczono dla gleby z 
tego obiektu pobranej spod pszenicy ozimej. Nieco niższe, w porównaniu do wyżej omó- 
wionych, wartości wskaźnika M uzyskano dla próbek gleby z obiektów nawożonych: (Ob. 
+ NPK + Ca) pod koniczyną czerwoną (10,47) oraz pod rzepakiem jarym (2,35). Niższe 
były wartości M także w próbkach gleby pochodzącej z wariantu nawozowego: (Ob.
		

/D224_084_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja....... biochemiczne wskaźniki żyzności 


82 


+ NPK + Mg) w glebie spod koniczyny czerwonej (7,84). Najniższą natomiast żyznością 
zgodnie z wyliczonym wskaźnikiem M charakteryzowała się gleba kontrolna pobrana spod 
rzepaku jarego (0,92), pszenicy ozimej (1,08) oraz nawożona samym NPK pod koniczyną 
czerwoną (3,36). Gleba nawożona samym NPK pod rzepakiem jarym i pszenicą ozimą 
cechowała się tylko nieznacznie wyższą wartością wskaźnika, jaki obliczono dla gleby z 
poletek kontrolnych spod tych roślin. Powyższe wyniki są tylko częściowo zgodne z tymi, 
jakie uzyskał Myśków [1981] badając kształtowanie się tego wskaźnika dla gleb o składzie 
piasku słabo gliniastego z doświadczenia nawozowego zlokalizowanego w Skierniewi- 
cach. Autor w I roku badań uzyskał wyższą wartość wskaźnika M w porównaniu do gleb 
nawożonych samym NPK, gdzie wskaźnik ten wyniósł tylko 12,2. W drugim roku badań 
autora wartość omawianego wskaźnika wynosiła odpowiednio 128,0 i 28,5, czyli gleba 
kontrolna była 4,5-krotnie żyźniejsza, niż ta nawożona tylko NPK. Otrzymane w bada- 
niach własnych wartości wskaźnika M należą do bardzo niskich, w porównaniu do warto- 
ści otrzymanych przez innych autorów [Myśków 1981, Kucharski i Niklewska 1991]. 
Również Kucharski i in. [1996] otrzymali bardzo wysokie wartości wskaźnika M, wyno- 
szące ok. 400 dla gleby ze ścisłego doświadczenia polowego, w którym uprawiano rośliny 
po różnych przedplonach i w zmianowaniu z różnym udziałem zbóż. W badaniach wła- 
snych wykazano natomiast wysokie wartości wskaźnika M w glebach nawożonych oborni- 
kiem (obiekt 5), w porównaniu do tych, jakie stwierdzono w glebie kontrolnej i w glebach 
z pozostałych obiektów nawozowych, co świadczy o korzystnym wpływie zastosowanego 
nawożenia obornikiem na kształtowanie się żyzności gleby. Podobnie Myśków [1981], 
obliczając wartości omawianego wskaźnika w glebach z doświadczenia nawozowego w 
Baborówku uzyskał jego wartość wynoszącą 80,2 w glebie kontrolnej, podczas gdy dla 
gleby nawożonej obornikiem wyniósł on 174,2. Żyzność gleby nawożonej obornikiem była 
więc ponad 100% wyższa, niż ta stwierdzona w glebie kontrolnej. Kucharski i Niklewska 
[1991] badając wpływ zastosowanej substancji organicznej, którą stanowiły między inny- 
mi: słoma, celuloza i mocznik na poziom wskaźnika M wykazali, że stosowanie słomy 
wywarło pozytywny wpływ na wartość tego wskaźnik. Było to szczególnie widoczne w 
piasku słabo gliniastym, gdzie w glebie kontrolnej jego wartość wynosiła 17, a w glebie 
nawożonej słomą aż 110. Natomiast wartości tego wskaźnika wyliczonego dla gleby o 
składzie gliny lekko pylastej wynosiły odpowiednio 114 i 202. Znaczny wzrost wartości 
wskaźnika Mw próbkach gleb nawożonych słomą autorzy tłumaczą stymulującym wpły- 
wem tego materiału na aktywność dehydrogenazową badanej gleby. Wzrost aktywności 
dehydrogenaz, a co się z tym wiąże i wartości wskaźnika M wykazał także Myśków 
[1981] w badaniach mikropoletkowych prowadzonych w Puławach, gdzie dla gleby spod
		

/D224_085_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......biochemiczne wskaźniki żyzności 


83 


pszenicy ozimej nawożonej samym NPK był on dwa razy niższy, niż dla gleby nawożonej 
NPK z dodatkiem słomy. 
Na podstawie analitycznych wartości, jakie uzyskano w badaniach własnych dla 
aktywności dehydrogenaz, fosfatazy alkalicznej, proteaz i amylaz oraz zawartości C org 
i N og w badanej glebie płowej z Mochełka zaproponowano Biochemiczny Wskaźnik 
Żyzności Gleby (B). Wartości wskaźnika obliczonego wg podanego w części metodycznej 
wzoru przedstawiono w tabeli 5.28. Mieściły się one w zakresie 0,90-1,78. Obliczone 


Tabela 5.28. Wartości Biochemicznego Wskaźnika Żyzności Gleby (B) w zależności od 
zróżnicowanego nawożenia oragniczno-mineralnego w poszczególnych latach 
badań 


Obiekty Lata badań 
nawozowe 1996 1997 1998 
1. '0' 1,26 1,08 0,94 
2. Słoma + NPK 1,25 1,11 0,94 
3. NPK +Ca 1,19 1,23 0,93 
4. NPK 1,17 1,17 0,90 
5. Ob. 1,30 1,31 1,03 
6. Ob. + PK 1,21 1,20 0,95 
7. Ob. + NK 1,27 1,28 1,04 
8. Ob. + NI( + Mg 1,34 1,31 1,09 
9. Ob. + NP 1,27 1,26 1,03 
10. Ob. + NP + Mg 1,33 1,34 1,09 
11. Ob. + NPK 1,30 1,31 1,04 
12. Ob. + NPK + Mg 1,40 1,34 1,09 
13. Ob. + NPK + Ca 1,72 1,64 1,28 
14. Ob. + NPK + Ca + M g 1,78 1,72 1,35 
średnio 1,34 1,31 1,05 


zostały z wartości średnich uzyskanych dla gleby z terminów pobrania próbek w danym 
roku badań, dla poszczególnych obiektów nawozowych. Nąjniższą żyznością, wg obliczo- 
nego wskaźnika, charakteryzowała się gleba pobrana spod pszenicy ozimej. Dla tych pró- 
bek, średnio dla wszystkich wariantów nawozowych, wartość wskaźnika B wynosiła 1,05. 
Natomiast dla gleby pobranej spod pozostałych dwu roślin (średnio dla obiektów nawozo- 
wych) jego wartość była wyższa i mieściła się w dość wąskim zakresie 1,31-1,34. Najwyż- 
szą żyzność, wyrażoną wskaźnikiem B, we wszystkich latach badań, charakteryzowała się 
gleba z obiektów z pełnym nawożeniem z dodatkiem Mg i wapnowaniem (obiekt 14), a 
także gleba z obiektu 13, nawożonego: (Ob.+ NPK + Ca). We wszystkich latach badań 
wysoką wartością Biochemicznego Wskaźnika B charakteryzowały się również próbki 
gleby z obiektów, gdzie stosowano pełne nawożenie organiczno-mineralne z dodatkiem 
Mg (warianty 8, 10, 12). Niższą żyznością, od wyżej wymienionych obiektów, cechowała
		

/D224_086_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja....... biochemiczne wskaźniki żyzności 


84 


się gleba pobrana we wszystkich latach badań z poletek nawożonych samym obornikiem. 
Również nawożenie samym NPK (obiekt 4) oraz (NPK + Ca) (obiekt 3) gleby pod koni- 
czyną czerwoną oraz pszenicą ozimą przyczyniło się do obniżenia jej aktywności enzy- 
matycznej, a tym samym, także do obniżenia się wartości wskaźnika B. Dla próbek gleby z 
tych właśnie obiektów osiągnął on najniższe wartości: 1,17-1,19 (gleba pod koniczyną 
czerwoną) oraz 0,90-0,93 (gleba pod pszenicą ozimą), w porównaniu do tych wartości, 
jakie obliczono dla gleby z pozostałych obiektów nawozowych. Dla gleby spod rzepaku 
jarego (II rok badań) najniższą wartość omawianego wskaźnika 1,08 - a zarazem najniższą 
żyzność, stwierdzono w próbkach pobranych z obiektu 'O' oraz 2, gdzie stosowano w 
nawożeniu słomę (1,11). 
Z uzyskanych wartości wszystkich rozpatrywanych wskaźników wynika, że naj- 
wyższą żyznością odznaczała się gleba spod koniczyny czerwonej. Świadczy to o dużym 
wpływie roślin motylkowych na ksztahowanie się właściwych parametrów gleb umożli- 
wiających udostępnienie przez nie składników pokarmowych czerpanych przez systemy 
korzeniowe. Natomiast w poszczególnych latach badań zawsze najżyźniejszą była gleba z 
obiektu, który był systematycznie nawożony obornikiem i nawozami mineralnymi z do- 
datkiem Mg i wapnowanych (Ob. + NPK + Ca + Mg). W próbkach gleby z tego obiektu 
wszystkie obliczone wskaźniki osiągały najwyższe wartości. 
Omówione wyżej wskaźniki powinny stanowić uzupełnienie chemicznych i glebo- 
znawczych parametrów dotyczących charakteryzowania jakości gleby. Żyzność jest bo- 
wiem funkcją nie tylko zasobności warstwy ornej, ale także budowy profilu glebowego, 
stosunków wodno-powietrznych, warunków klimatycznych, a więc całego kompleksu 
czynników środowiskowych wzajemnie od siebie uzależnionych. Zatem w zależności od 
warunków należy poszukiwać odpowiednich parametrów i na ich podstawie obliczać wła- 
ściwe wskaźniki, które w sposób adekwatny odzwierciedlają aktualny stan fizyko- 
chemiczny gleby.
		

/D224_087_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


85 


5.4. Korelacje pomiędzy aktywnością enzymatyczną i wskaźnikami 
żyzności, a innymi cechami badanej gleby 


Dla uzyskanych wyników aktywności enzymatycznej i pozostałych badanych cech 
przeprowadzono analizę korelacji. Obliczone współczynniki korelacji przedstawiono w 
tabelach 5.29-5.33. Zawartość C org i N og korelowała dodatnio z aktywnością wszystkich 
badanych enzymów, oprócz aktywności katalazy oznaczonej w próbkach gleby pobranej 
w latach 1996-1997 (tab. 5.29-5.31). Najwyższe jednak współczynniki korelacji uzyskano 
pomiędzy zawartością Corg, a aktywnością fosfatazy alkalicznej w próbkach gleb pobra- 
nych spod koniczyny czerwonej (r = 0,86*) (tab. 5.31) oraz pomiędzy zawartością Nog, 
a aktywnością amylazy w glebie pobranej w 1997 roku, gdzie r = 0,74*. Wysokie współ- 
czynniki Pearsona pomiędzy ilością C org i Nog, a aktywnością enzymów świadczą o tym, że 
aktywność enzymatyczna jest ściśle związana z poziomem materii organicznej gleby 
[Frankenberger i Dick 1983]. Substancja organiczna gleby chroniąc enzymy przed nieko- 
rzystnymi czynnikami, przedłuża okres ich aktywności w środowisku glebowym [Kobus 
1995]. W licznych badaniach wykazano istotne i dodatnie współczynniki korelacji pomię- 
dzy zawartością C org i aktywnością dehydrogenaz w wielu typach gleb ze zróżnicowanym 
ich użytkowaniem (r = 0,57*-0,92*) [Baligar i in. 1991, Martens i in. 1992, Bielińska 
1999, Taylor i in. 2002]. W innych badaniach wykazano natomiast istnienie niskich 
współczynników korelacji pomiędzy zawartością Corg, a aktywnością dehydrogenaz lub 
niekiedy brak istotności powiązania tych parametrów [Frankenberger i Dick 1983, 
Albiach i in. 200 l]. Istotne zależności pomiędzy aktywnością dehydrogenazową, a za- 
wartością N og znaleźli m.in. Moore i Russel [1972], Baligar i in. [1991] oraz Bielińska 
[1999]. Deng i Tabatabai [1997] wykazali korelację pomiędzy zawartością Corg, a aktyw- 
nością fosfatazy kwaśnej (r = 0,71 *-0,92*) oraz fosfatazy alkalicznej (r = 0,75*). Podobnie 
w badaniach Frankenbergera i Dicka (1983) pomiędzy tymi samymi cechami współ- 
czynniki korelacji wynosiły odpowiednio r = 0,72* i r = 0,70*. Ci sami autorzy nie uzy- 
skali natomiast istotnej korelacji pomiędzy zawartością C org i Nog, a aktywnością katalazy 
glebowej (r = 0,28 i odpowiednio r = 0,23). Natomiast wykazali oni zdecydowanie wyższe 
i dodatnie współczynniki korelacji dla aktywności fosfatazy kwaśnej i zasadowej oraz za- 
wartości N og (r = 0,70* i 0,69*). Istotne i dodatnie zależności pomiędzy zawartością mate- 
rii organicznej, a aktywnością fosfatazową gleby, oprócz wyżej wspomnianych autorów 
znaleźli także Chhonkar i Tarafdar [1984] oraz Albiach i in. [200 l].
		

/D224_088_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


86 



 
.... 
.... 

 

 

 

 

 

 
.- 
\.) 
''''1 

 
b 

 

 

 
.- 

 

 
.
 

 
[ 
.- 
.C? 

 

 

 

 

 
.- 
:::: 

 

 

 

 

 


.- 
\.) 
'''1 
.2 
... 
tf 
0\ 

 
tr) 

 

 
..c 

 



 

 
C() 
.
 
e 

 
..c 
.
 
..s::: 
\.) 

 
\.) 
l 
:::: 
.... 
..... 



 

 
....... 
,S! 

 


.- 


C\j 

 


li') 7 00 
N ....... N 
o
 o
 o
 
I 


- 
- 
!:: 
.£ 
p... 


\O 
N 
o
 


- 
!:: 
.£ 
p... 


o 
N 
o
 


« 
r-- 
f'I") 
Ć 


......... 
u 

 
::c 
o.. 


« « « 
""'" \O 
 

 
 
 
ć ó ć 



 

 
p... 


o V) V) 
N N ....... 
Ó 6 6 


OJ) 
z 


« « « 

 go 1,0 

 
 
 
ć ó ć 


OJ) 
.... 
o 
U 


« « « 
go 
 1,0 

 
 
 
ć ó ć 



 

 


M 7 
....... N 
Ó Ó 


-.; 

 


« « 7 

 
 N 
Ó Ó Ó 



 

 


« « 

 o N 
\O 
 N 
Ć Ć 6 


..... 
o 
I-. 
p... 


« « « 
go r-- ""'" 

 
 
 
ć ć ć 



 

 


I.{) r-- 00 
0\ 0\ 0\ 
0\ 0\ 0\ 
...... ....... ....... 


>, 
N 
ro 
!:: 
CI) 
OJ) 
o 
I-. 
-o 
E 
CI) 
Q 


t- 
o 
o
 


.-. 
N 
o
 


7 
N 
o
 


M ....... 
....... N 
o
 Ó 


« 
li') 0'1 
N 
 
o
 Ó 


t- I.{) 
N ....... 
o
 Ó 


N N 
....... N 
Ó 6 


N ....... 
N N 
Ó 6 


M 0\ 
o o 
o
 o
 


M 00 
o o 
o
 o
 


« 
""'" ....... 
\O o 
Ć Ó 


« « 
\O 0'1 

 
 
ć ó 


\O r-- 
0\ 0\ 
0\ 0\ 
....... ......... 


ro 
N 
ro 
ca 
..... 
ro 

 


N 
N 
o
 


« 
""'" 
If) 
ć 


« 
If) 
If) 
ć 


00 
N 
o
 


',= 
.V' 
 
!:: o o 'Q)" 'V' 
o
CI)EJEJ 

 t::. CI).- 'N 
CI) 
 id 
 o 
N u'..-, 
<'>;>,::1GG 
>, !:: 
 .- .- 
!::;>,roc::!:: 
>'No..CI) CI) 
N u CI) N N 
,
 'S 
 
 p. 
a.aa
>' 

 .-.... EJ 
rJ:J " 
.::! ..8 
o 
 !:: N rJ:J 

 o !:: !:: !:: 
8.0.. 0 o o 





 
I I I . 
1-4



 
!:: c:: !:: !:: !:: 
00000 
E: E: E: s:: E: 


« 
""'" 
1,0 
ć 


« 
go 
1,0 
ć 


« 
o 

 
Ć 


\O t-oo 
0\ 0\0\ 
0\ 0\0\ 
...... ...... ....... 


« 
0'1 
If) 
Ć 


N 
M 
V) 


« 

 
1,0 
ó 


0\ 
N 
li') 
lI')...c o 
o
 
 
 
o Q) 'V' o!:: 
V ..c !:: ..,.,... 
 ca 
o.. .;g N 
 !::.
 

 U'rJ:J N > 
N:::!:::.:::ro <.>;> 
,
...c CI) ,
 ......... ro 
 ,- EJ 
 
!::uCI).......1: 
CI)N 
N >, o ro N CI):O S. 

>-.-a >->>,
N ro.... CI) 
t;) .
 
 
 
 .;g 
;;:, o o 2 
"--......--..............ro..... o EJ
::1o 
.::;'...... CI) ro ro 
 I-. ro CI) 'O 
 
.;g -o -o 
 
 rJ:J o.. '<.> 
 N o 
rJ:J ..c 'u 
 o c.8 'u 'rJ:J ;> ro <+=< 
CI) EJ 'rJ:J 'u <+=< 'u 'rJ:J o 'u '<.> 'u 
!:: >, 8 'rJ:J 'u 'rJ:J o!:: 'rJ:J'rJ:J 'rJ:J 
B : 
 8 
 'g !:: 
 o 
 & 
 
 
 
,
 ';:::..... 
 
 
 ro ro ro 
'..... v 
 
:;..., 
 ro 
 
 
 

...... ro,.:.!; 
 j;;; ro I N ro N N ro 
...... !:: I ro,.:.!; ro 
!:: 'rJ:J ...... ro ......... 
»ro", 1 .....; >, OJ) 
 
Jgs

łJ:
Jł
 


00 
00 
0\ 
.......
		

/D224_089_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


87 


N 

 

 

 
::::r 
...... 
\.) 
':" 

 
..... 
:;:.. 
b 
...:.:: 

 

 
"\:S 

 
.
 
c 

 
.
 
- 
"1 
C 

 

 
:
 

 

 
;... 

 

 

 
.;::: 
..... 
:::: 

 

 

 

 
't; 
'''1 
C 
- 

 

 
c::; 
, 
!::-N 
(5 ;:j 
...... ro 
rf),_ 
.- !:: 
'...... CI) 

 .- 
,- = 
!:: 'rf) 

,
 
,..c 
* O 


ol: 

 
!") 
Ó 


00 
0\ 
0\ 
....... 


.
 

 
\.) 
.- 
...... 

 
...... 

 

 

 

 

 

 
"t; 
'
 
c 
:::: 
ł 

 

 
.
 

 

 
"1 
C 

 

 
:
 

 

 

 

 

 
'c 

 

 

 

 

 

 
't; 
'''1 
C 
- 

 

 


.......; 
, 
= .N 
(5 ::1 
t),
 
,- !:: 
,- CI) 

....... 
'S ,
 

,
 
,..c 
* O 


7 
N 
Ó 


r---- 
0\ 
0\ 
....... 


ro 
!:: 
'rf) 
ro
		

/D224_090_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


88 


Natomiast Martens i in. [1992], w swych badaniach stwierdzili niską zależność dla za- 
wartości C org i aktywności fosfatazy kwaśnej (r = 0,17) oraz dla zawartości C org i aktywno- 
ści fosfatazy alkalicznej (r = 0,27). 
Aktywność amylolityczna i proteolityczna gleby jest także często skorelowana 
z zawartością w niej C org i N og . Wartości współczynników korelacji tych cech uzyskanych 
w badaniach własnych przedstawiono w tabeli 5.30. Większość z tych zależności była 
istotna. Dodatnie wartości współczynników korelacji wynosiły od r = 0)3* do r = 0}4*. 
Wiele istotnych i dodatnich korelacji pomiędzy tymi parametrami znajdywano we wcze- 
śniejszych badaniach. Na przykład Januszek [1999] badając gleby leśne południowej Pol- 
ski uzyskał istotny współczynnik korelacji dla zawartości C org i aktywności proteaz wyno- 
szący r = 0,77*. Wcześniej Ross [1983] uzyskał dla aktywności amylaz i zawartości N og 
istotne współczynniki korelacji (r = 0,67*-0,76*), a dla zawartości C org i aktywności amy- 
lazy mieściły się one w zakresie r =0,64*-0,74*. Podobnie Ladd i Butler [1972] uzyskali 
wysoce istotne współczynniki korelacji pomiędzy tymi cechami, które wynosiły odpo- 
wiednio r = 0,53*-0,88* oraz r = 0,48*- 0,88*. Marchion i in. [1998] uzyskali wysoki 
współczynnik korelacji pomiędzy aktywnością proteaz i zawartością N og (r = 0,93*) 
w warstwie gleby 0-10 cm, niższy w warstwie gleby 10-20 cm (r = 0,51 *). Natomiast 
w warstwie gleby na głębokości 20-30 cm autorzy nie wykazali istotnej zależności 
(r = 0,35). Silva i in. [1998] wykazali dodatnią zależność pomiędzy aktywnością proteaz, 
a zawartością w glebie N-N0 3 (r = 0,77*) oraz N-NH 4 (r = 0,74*). Badając glebę pocho- 
dzącą z sadu Bielińska [1999] obliczyła współczynniki korelacji pomiędzy aktywnością 
proteaz, a zawartością N og (r = 0,52*) i zawartością C org ( r = 0,52*). 
Aktywność większości enzymów glebowych jest istotnie skorelowana z pH gleby. 
Potwierdzają to uzyskane w badaniach własnych wysokie współczynniki korelacji, zwłasz- 
cza dla aktywności proteazy i pH (r = 0,65*-0,67*) i fosfatazy alkalicznej (r = 0,58*- 
0,73*) (tab. 5.30 i 5.31). Podobnie wysokie wartości współczynników korelacji dla zależ- 
ności pH i aktywności fosfatazy alkalicznej uzyskali Stefanie i in. [1984] (r = 0,86*-0,94*) 
oraz Acosta-Martinez i Tabatabai [2000] (r = 0,95*), a dla zależności pH i aktywność 
proteaz (r = 0,57*) Gostkowska i in. [1998]. Niektórzy autorzy uzyskują istotne, ale 
ujemne współczynniki korelacji dla aktywności fosfatazy, zwłaszcza kwaśnej i pH gleby, 
tak jak Acosta-Matrinez i Tabatabai [2000], w badaniach którego współczynnik korelacji 
dla tych cech wynosił r = -0,69*. Podobnie Kuperman i Cerreiro 1997] uzyskali nastę- 
pujące wartości współczynników korelacji dla zależności: pH x fosfataza kwaśna 
(r = -0,69*) oraz pH x fosfataza alkaliczna (r = -0,33). W większości badań jednak autorzy 
uzyskiwali istotne i dodatnie korelacje pomiędzy wartościami pH, a aktywnością fosfata-
		

/D224_091_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


89 


zową [Jurna i Tabatabai 1977, Speir i Ross 1978, Dick i in. 1983, Chhonkar i Tarafdar 
1984, Trasar-Cepeda i Gil-Sotres 1988, Kang i Freeman 1999, Canet i in. 2000]. Na- 
tomiast Stefanie i in. [1984J wyliczyli istotne współczynniki korelacji między wartościami 
pH różnych typów badanych gleb, a aktywnością dehydrogenazową (r = 0,92*-0,96*) oraz 
katalazową (r = 0,86*-0,95*). Zależności pomiędzy tymi cechami w badaniach własnych 
były dla większości próbek glebowych również istotne, ale niskie (tab. 5.29). 
Często określając aktywność enzymatyczną w celu wykorzystania jej do oceny sta- 
nu żyzności i urodzajności gleby, bada się korelację pomiędzy tą aktywnością, a uzyska- 
nymi plonami roślin uprawnych. W badaniach własnych uzyskano dość wysokie współ- 
czynniki korelacyjne między plonami nasion rzepaku jarego, a aktywnością fosfatazy al- 
kalicznej (r = 0,60*), amylaz (r = 0,76*) oraz proteaz (r = 0,54*); podobnie pomiędzy plo- 
nami ziarna pszenicy, a aktywnością katalazy (r = 0,51 *); fosfatazy alkalicznej (r = 0,54 *), 
proteaz (r = 0,69*) oraz plonami koniczyny, a aktywnością proteaz (r = 0,53 * i r = O, 59*). 
Natomiast Ścigaiska i Klirna [1997] uzyskali istotne korelacje pomiędzy plonami owsa, 
pszenżyta ozimego, mieszanek koniczyn z trawami, a aktywnością celulolityczną badanej 
gleby. Podobnie Martyniuk i in. [1998J otrzymali istotne współczynniki korelacji między 
plonem jęczmienia jarego, a aktywnością fosfatazy kwaśnej (r = 0,76*-0,83*) oraz aktyw- 
nością dehydrogenaz (r = 0,62*). Autorzy nie uzyskali natomiast istotnych zależności mię- 
dzy plonem jęczmienia jarego, a aktywnością fosfatazy alkalicznej. Wcześniej uzyskali oni 
wysoką korelację pomiędzy plonami ziemniaków a aktywnością tego enzymu (r = 0,82*), 
jak też aktywnością dehydrogenazową (r = 0,62*) [Martyniuk i in. 1997]. Badania nad 
wpływem różnych zabiegów agrotechnicznych na aktywność biochemiczną gleby oraz nad 
jej związkami z plonowaniem roślin przeprowadzili między innymi Verstraete i Voets 
[1977]. Spośród wielu wskaźników aktywności biologicznej, tylko aktywność fosfatazowa 
wykazywała istotną i dodatnią korelację z plonami pszenicy (r = 0,73 *). 
W tabeli 5.32 przestawiono współczynniki korelacji pomiędzy zawartością przy- 
swajalnych form K, Mg, Zn, Mn, Fe oraz wapnia wymiennego w badanej glebie płowej 
z Mochełka (1997 rok), a aktywnością enzymatyczną i innymi jej cechami. Zawartość Cal- 2 
i Mg przyswajalnego była istotnie i dodatnio skorelowana z aktywnością prawie wszyst- 
kich badanych enzymów. Najwyższe współczynniki Pearsona uzyskano dla cech: Ca+ 2 
x aktywność proteaz (r = 0,61 *), Cal- 2 x aktywność fosfatazy alkalicznej (r = 0,67*), Mg 
x aktywność proteaz (r = 0,64*), Mg x aktywność amylaz (r = 0,79*) i Mg x aktywność 
fosfatazy alkalicznej (r = 0,80*). Związek pomiędzy aktywnością fosfatazy alkalicznej 
i zawartością Mg opisuje istotnie dodatnia zależność prostoliniowa (rys. l6a). Jej przebieg 
wskazuje na wprost proporcjonalny wzrost aktywności enzymu wraz ze wzrostem zawar-
		

/D224_092_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


90 


tości magnezu. Ponadto zawartość Ca +2 i przyswajalnej formy Mg korelowała istotnie 
i dodatnio z zawartością Corg, Nog, PE-R i pH badanej gleby. Podobnie Kuperman i Carre- 
iro [1997] uzyskali w swoich badaniach wysokie współczynniki korelacji pomiędzy za- 
wartością Ca +2, a aktywnością fosfatazy kwaśnej (r = 0,82*) oraz fosfatazy zasadowej 
(r = 0,67*). Natomiast Januszek [1999] w badaniach gleb leśnych nie uzyskał istotności 
dla zależności między aktywnością fosfatazy alkalicznej, a zawartością przyswajalnej for- 
my Mg ( r = 0,21) i wymiennego Ca (r = 0,19). Autor ten uzyskał z kolei wysokie współ- 
czynniki Pearsona dla aktywności dehydrogenaz i zawartości Mg (r = 0,71 *) oraz Ca +2 
(r = 0,71 *). Dla zawartości przyswajalnego K i pozostałych cech w badaniach własnych 
uzyskano wprawdzie dodatnie i w większości przypadków istotne współczynniki, choć nie 
były one wysokie (tab. 5.32). Zawartość Zn w badanej glebie korelowała dodatnio m.in. z 
aktywnością dehydrogenaz (r = 0,52*) oraz fosfatazy alkalicznej (r = 0,51 *), a także z za- 
wartością N og (r = 0,50*) i pH gleby (r = 0,70*) oraz z aktywnością proteaz, choć z nieco 
niższą wartością współczynnika korelacji (r = 0,42*). Wyższy współczynnik Pearsona 
(r = 0,88*) dla zawartości Zn przyswajalnego oraz aktywności proteaz uzyskał Januszek 
[ 1999]. 


Tabela 5,32. Wartości współczynników korelacji prostej pomiędzy aktywnością enzyma- 
tyczną gleby, a zawartością wybranych metali i innymi badanymi cechami 
(1997) 


Ca+ 2 K Mg Zn Mn Fe 
DHA 0,43* 0,21 0,44* 0,52 * 0,35* 0,28 
Kat. 0,31 * 0,04 0,26 0,25 0,43* 0,57* 
Fal 0,67* 0,34 * 0,80* 0,51 * 0,65* 0,40 * 
Fkw 0,25 0,38 * 0,39* 0,16 0,16 0,25 
Prot. 0,61 * 0,37* 0,64* 0,42* 0,62 * 0,71 * 
A myl. 0,49* 0,66* 0,79* 0,31 * 0,48* 0,51 * 
C org 0,65* 0,53* 0,90* 0,47* 0,62* 0,83* 
N og 0,57* 0,42* 0,80* 0,50* 0,61 * 0,82* 
PE-R 0,63* 0,25 0,66* 0,28 0,58* 0,80* 
pH w KCl 0,96* 0,34 * 0,90* 0,70 0,87* 0,45 * 


Nieistotną zależność (r = 0,21) pomiędzy aktywnością dehydrogenazową, a zawartością Zn 
uzyskali Moore i Russel [1972]. 
Wysokie współczynniki korelacji w badaniach własnych wykazano pomiędzy zawartością 
Fe, a aktywnością katalazy (r = 0,57*) oraz aktywnością proteaz (r = 0,71 *), a także dla 
zależności: zawartość Mn x aktywność fosfatazy alkalicznej (r = 0,65*) i aktywność pro- 
teaz (r = 0,62*). Prostoliniową zależność pomiędzy aktywnością katalazy a zawartością Fe 
przedstawiono na rysunku 16b.
		

/D224_093_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


91 



 
- 
_:.ł:: 
'00 
p... 
Z 
Q. 
00 
2, 
.= 

 
,
 120 

 
::!i 
«S 

 
«S 

 
'" 
Ja 
'u 
I 


2,0 
- ..-. 
:5 1,8 
S 
";'00 1,6 
N 
O 
..... 1,4 

 
..... 

 1,2 
«S 

 1,0 
- 
«S 
...:.o: 
'u 0,8 
-'" 
! 0,6 


a) Mg vs, Fosfataza alkaliczna (1997) 
Fosfataza alkaliczna = 33,227 + 491,67 * Mg 
r = 0,80* 


180 


160 


ó 


. . . . . 
....
....
...._._..u........_....u..__.._._........._......._u....u..u.u..n..uuuu..........uu.....__..un...._..uu..._.....n..... 
. . . . . 
. . . . . 
. . . . . 
. . . . . 
. . . . . 
. . . . . 
. . .. . . 
. . . . . 
. . . . . 
. . . . . 
. . . . .. 
..................__....._.u._UOU.uh..hn..,:..h........n._.n.._........nn.__..unn....;..n.nn....uu...h..yn.u....ru.......... 
...................___.:............,..........1......................../........................I........../

 
.

.
.
.....-,.
.<. 
: : : :...': ,.- 
m--mmm-l.;'l:
::
:::::r:::.,,
;
F---m 
:--

_T
--,

;;:
:::;::;
l
--
:=r==
:r



 


140 


100 


'o... Regresja 
95% p.ufności 


40 
-0,02 


0,18 


0,22 


0,02 


0,06 0,10 0,14 
Zawartość magnezu [mg'kg- l ] 


b) Fe vs. Katalaza (1997) 
Katalaza = -,3160 + ,00243 * Fe 
r = 0,57* 


. . . . . 
...nnn.....__.......f.......n...............r.......nn...........-.t...........-n.------nt...--..................t...................... 
: : : : : o 

 
 
 ; 
 
<;ł 'Q:,.' . ' 
........-. ...-........-
 .......-...............1..--....... -...-..-t....-..................i..............-.........1............-.......... 

 
 
 ; 
 


0'- 


'o... Regresja 
95% p.ufnośCl 


0,4 
480 


520 


600 


640 


680 


720 


560 


Zawartość żelaza [mg'kg-l] 


Rys. 16. Zależność pomiędzy aktywnością fosfatazy alkalicznej a zawartością Mg (a) oraz 
pomiędzy aktywnością katalazy a zawartością Fe (b) w badanej glebie
		

/D224_094_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


92 


Przeprowadzona analiza korelacji uzyskanych wyników wykazała także zależności 
pomiędzy aktywnością poszczególnych enzymów (tab. 5.29-5.31), wskazując na ścisłe 
zależności pomiędzy zachodzącymi w glebie przemianami biochemicznymi. Większość z 
otrzymanych współczynników korelacji była istotna, choć ich wartości były zwykle nie- 
wysokie. Najwyższe współczynniki Perasana wyliczono dla aktywności fosfatazy alka- 
licznej i proteaz (r = 0,45*-0,80*) , fosfatazy alkalicznej i amylaz (r = 0,30*-0,67*), a tak- 
że pomiędzy aktywnością proteaz i dehydrogenaz (0,31 *-0,47*) oraz proteaz i katalazy 
(0,36*-0,64*). Dane literaturowe wskazują również na istnienie zależności pomiędzy ak- 
tywnością różnych enzymów. Januszek [1999J wykazał istnienie współczynników korela- 
cji dla aktywności dehydrogenaz i fosfatazy alkalicznej (r = 0,43*), dehydrogenaz i proteaz 
(r = 0,66*) oraz proteaz i fosfatazy alkalicznej (r = 0,60*). W badaniach różnych typów 
gleb prowadzonych przez Stefanica i in. [1984J wykazano istotne współczynniki Pearsona 
dla aktywności dehydrogenazowej i katalazowej (r = 0,78*-0,85*), a także dehydrogenaz 
i fosfatazy alkalicznej (r = 0,69*-0,85*). Nieco niższe współczynniki korelacji między 
aktywnością dehydrogenaz i fosfatazy alkalicznej, wynoszące 0,60*-0,67*, uzyskali Mar- 
tyniuk i in [19971. W badaniach własnych nie wykazano istotnych korelacji pomiędzy 
aktywnością fosfatazy kwaśnej, a aktywnością innych badanych enzymów (tab. 5.31), co 
wskazuje, że aktywność tego enzymu nie powinna być wykorzystana do sformułowania 
wskaźnika żyzności gleby. Stąd też wyniknęła potrzeba sformułowania własnego bioche- 
micznego wskaźnika żyzności uwzględniającego aktywność fosfatazy alkalicznej. 
O przydatności wskaźników do oceny stanu żyzności i urodzajności gleby decydują 
m.in. ich związki korelacyjne z innymi cechami gleby, takimi jak zawartość Corg, Nog, czy 
innych ich form [Leirós i in. 1999], zawartość przyswajalnych form Mg, K, Ca i P, pH 
gleby, czy w końcu z plonami uprawianych roślin. Wartości współczynników pomiędzy 
wyliczonymi wskaźnikami żyzności, a wybranymi cechami badanej gleby przedstawiono 
w tabeli 5.33. Większość uzyskanych współczynników Pearsona była istotna i dodatnia. 
Zdecydowanie najwyższe spośród uzyskanych wartości współczynników korelacji otrzy- 
mano dla Biochemicznego Wskaźnika Żyzności Gleby B i większości badanych cech, ta- 
kich jak: zawartość N og (r = 0,53*-0,89*) i P E - R (r = 0,44*-0,64*), pH KCl (r = 0,74* 
-0,89*) oraz zawartości, K i Fe (r = 0,62*-0,81 *), a także plonów roślin (0,46*-0,81 *). 
Szczególnie wysokie współczynniki uzyskano jednak dla wartości wskaźnika, B i zawarto- 
ści Corg, gdzie r = 0,94*-0,97*, a także Mg (r = 0,93*). Związki pomiędzy wartościami 
wskaźnika B a niektórymi cechami badanej gleby przedstawiono na rysunkach 17 a i b 
oraz 18 a i b. Ich przebieg wskazuje na wprost proporcjonalny wzrost wartości tego
		

/D224_095_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


93 


..2 oj: oj: « « 
CI) 
 
 ..... M 

 
 ("') t"- oq, ł/') 
0.0 Ó Ó o Ó 
.
 

 

 oj: oj: « « 
t::: !:: 
 
 I£) ("') 
..c :E 
 ł': I(> I£) 
.- o o Ó Ó 

 
..s::: 
\.) 

 « oj: « « 
\.) !:: 0'\ M o ..... 
....... N 
 \O I£) t"- 

 o Ó Ó Ó 
"- 
.... 
i2 
..c oj: « « « 
2'> CI) ("') t"- ('ł') ..... 
;:::: :E ł/') 00 0\ t"- 
t::: Ó Ó Ó Ó 

 

 
0.0 oj: oj: « « 
.- 
 o t"- M 00 
\.) tf1 ł/') I(> ('ł') 
'''1 Ó Ó Ó 
c o 
:::::: /""'o. 

 ..s::: 
<) 
.
 >-. 
....... « « « « !:: 

 + \O ("') OC) \O rf) 
ro 

 ro ł/') t"- I(> \O ....... 
.- U Ó Ó Ó Ó 
 
,
 o!:: 
ro 

 "O 
"1 - ro 
;:: ...... « « « o « « « o ..c 
!:: I(> o M N M I(> 0\ .- 
 
.- o I£) ("') t"- o t"- 
 I(> o
 .
 
;:: �? ó ó ó ó ó ó 

 ro 

 t;) 


 "O 
\.) ...... o 
.- « « « « « « « « « « « « o.. 
........ !:: I(> t"- M o \O OC) I(> ..... ł/') I(> 0'\ r-- 

 ro 
o -.:t 
 I(> \O t"- I(> I(> oc I(> I(> ł/') ('ł') !:: 

 �? ó ó ó ó ó ó ó ó ó ó ó Ó >-. 
!:: 

 
 

 
....... O 

 « « « « « « « oj: « « « « o 

 I(> ..... OC) go ("') I(> 0\ ..... 
 ('ł') 
 ł/') !:: 

 \O I(> I(> oc go I(> OC) oc t"- oc t"- I£) o 
.
 ::r: ó ó ó ó ó ó ó ó ó ó ó ó o.. 0\ 
o N 
o.. I-. 

 o.. VI 
ro>-'ro' 

 N..c- 
o::: « oj: « oj: oj: « oj: « « « '-"CI) CI) 
.- 0\ t- 0\ t"- 
 ..... 
 
 I(> 0\ ("') -.::t >-. >-. - ..c 
.c? u':J ("') N M 
 ł/') ('ł') 
 I(> 
 ('ł') 
 o ..c..cejro 
o CI) CI) ..... 
.Q p.. Ó o
 Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó >-'..- 
 . - "'O 

 
 ej eJ'
 o 

 6........- o 
 

 <) <) !:: .- 
'rf) 'rf) N- 
:;:. « « « « « « « « -IC « « « li') '0 o o >-. o 
.... on M 
 
 ł/') o I£) ("') ł/') 0'\ I£) o ('ł') o 'rJ) !:: !::.N a 

 o 
Z I(> 
 t"- ł/') oc I(> I£) oc
 go ł/') I(> I(> 
 o N N 
.- Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó o !:: >-. >-....'::<:: >-. 
;s o V N N N'2 rf) 

 o.. >-. 
 
 '
 ..s::: 
N .N ,- .- <) 

 ...:..:: !:: !::...'::<:: >-. 
CI)._'
 'N rf) 
'
 oD « « -IC « -IC « « « -IC « -IC « ' -!:: ro :::: >., 
ą. .... I(> ("') oc oc t"- I(> -.:t t"- t"- 0\ M ('ł') !:: 'N 
 
 .N 
o ł-- 
 r-- 00 00 ł-- 0'\ 0\ 0'\ oc t"- r-- 
rorf)rf)>>;:J 

 U Ó o Ó Ó o
 Ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó >-. 
 :::: :::: !:: ..s::: 
.- t;) :::: >-. >-. 
 <) 
\.) >-. !::!:: .- .Q 
',,", 

 
>-.NNCI)c;ij 

 ..... !:: <) <) o 1:;) 

 rf) N >-. ,- o o 

 \O r- 00 \O r- 00 '-D t- 00 \O r- 00 CI) <) 
 EJ ,- N 
o 0\ 0\ 0\ 0\ 0\ 0\ 0\ 0\ 0\ 0\ 0\ 0'1 
 '
 EJ 
.g 8- 
-. <) J;;: ro 
	
			

/D224_096_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.....,..korelacje 


94 


1,8 
1,7 

 1,6 
'u 1,5 
.'" 
o 
!5 
>. 1,4 
-N 

 
:
 1,3 
12 
'" 

 1,2 
1,1 


1,8 
1,7 

 1,6 
'u 1,5 
'''' 
o 
!5 
>. 1,4 
-N 

 
J 1,3 
'" 

 1,2 
1,1 


1,0 
0,40 


a) Zawartość Corg VS. Wskaźnik B (1997) 
Wskaźnik B = -,2459 + ,29149 * Corg 
r = 0,96* 


j:
:-;:r:.


r
:-:I-:::- 
o.." . ..n__.__......
....._.........nn..
..........._........
.___. .n;-;...
.:
 
 .
:::.._'ł.:
.:..n.i._.nhn...u.......t.u.nunnnn... 
.. .................1....................ł........'.
:.
.JA ł
 
 
 

.<

.
.

l............,....-ł....................ł.-,..,............. 
_::

-:;
EE--r
::;-
j=--r=-E

l=:== 
--.II i i i ! ! ! 
1 O o 
, 4,4 


4,8 


5,2 5,6 6,0 
Zawartość Corg [g'kg-l] 


6,4 


6,8 


0,70 


7,2 


......... Regresja 
95% p.ufności 


b) Zawartość Nog VS, Wskaźnik B (1998) 
Wskaźnik B = ,17687 + 2,1647 * Nog 
r = 0,89* 


...........................+............................1............................+............................1
....::
.
...,....
.....,.. 

 
 E ..,1 

 
 i - ...0 
 
...........................r._u........................r....._.n....n....n....nT._....:
.:-;y..........n__
....... 
.........................+........................-..I...........m........:
..t-
.
.
....... ...........t
.

:.:.
::;:._A
.=.:.
 
;:
:
-
-:I-

-;:-:t
;--;-.
-E--
I=== 

 .0.0 
 ! 
 
..............L.ł:.IIf.......................i_........n__....n....___...;..nn.....unn........_ui......n......nn........n 
o'" - : : : 

 
 
 
 
 
 


0,46 


0,52 0,58 
Zawartość Nog [g'kg-l] 


0,64 


......... Regresja 
95% p.ufnOŚCI 


Rys. 17. Zależność pomiędzy wartościami Biochemicznego Wskaźnika Żyzności B 
a zawartością C org (a) oraz zawartością N og (b) w badanej glebie
		

/D224_097_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja,...,...korelacje 


95 


3,0 
2,6 
, ClI 
..c: 
.::::.. 2,2 
:: 

 
ClI 
Q., 
CI) 1,8 
t:: 
!:: 
.9 
fi] 1,4 
2 
!:: 
o 

 1,0 


6,4 
6,0 
5,6 
O 5,2 

 

 
::r: 4,8 
Q., 
4,4 
4,0 


a) Wskaźnik B VS. Plon nasion rzepaku (1997) 
Plon nasion rzepaku = -2,037 + 2,8257 · Wskaźnik B 
r = 0,81* 


, . 
................r'............r.......'.......I.....:........r...............r

.>::r
'f-'''. .........,.;..r..
::..
.. 

 
 
 
 


t' 
t. .......;v,,
.
.- :::. '_...:
 :: . :: r
- 
.........mmr.............T..............,............
.
r
.

r -'


ł"" 


..-I:
..
F:::f...:l=f..

.
t
=1


:::: 
..
.......
;r...
....=..r.......--.ml................,'................r'............r...............r........'..... 
0,6 
 
1,0 


........... Regresja 
95% p.ufności 


1,1 


1,2 


1,3 1,4 
Wskaźnik B 


1,5 


1,6 


1,7 


1,8 


b) Wskaźnik B vs, pH w KCl (1996) 
pH w KCl = ,16018 + 3,1457. Wskaźnik B 
r = 0,89. 


. . . & . . . '" 
.__...._......_.t._...u._........
........u...u--t_n.........u...I..._....nu...--t..__.._......--.ul..._._.
-:-;
..f-.._.... 
_m-I--jmmm-r--l--:f
::;7'j:¥
7't::::::.
. 
=:-J=J
:




r
--;
.f=



 
:::::;
:::
ll"+-r.-.j--.--I--.-I--r-.mm 
3,6 
1,1 


.......... Regresja 
95% p.ufności 


1,2 


1,3 


1,4 1,5 
Wskaźnik B 


1,6 


1,7 


1,8 


1,9 


Rys. 18. Zależność pomiędzy wartościami Wskaźnika Żyzności B a wysokością plonu 
nasion rzepaku jarego (a) oraz wartościąpH w KCl (b) w badanej glebie
		

/D224_098_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja........korelacje 


96 


wskaźnika wraz ze wzrostem zawartości Corg, Nog, pH w KCl oraz uzyskanego plonu na- 
sion rzepaku. Pomiędzy pozostałymi wskaźnikami (BIF, EAN i M), a innymi parametrami 
gleby otrzymano nieco niższe współczynniki korelacji. Świadczy to o słuszności wprowa- 
dzenia własnego wskaźnika określającego żyzność gleby płowej z Mochełka. 
Analizując zależność pomiędzy EAN, a innymi cechami gleby stwierdzić należy, że kore- 
lował on istotnie i dodatnio m.in. z zawartością C org (r = 0,76*-0,88*), N og (r = 0,55* 
-0,80*), pH w KCl (r = 0,66*-0,88*), zawartością Mg (r = 0,87*), Fe (r = 0,74*) i Mn 
(r = 0,74*). Dla pozostałych cech i wskaźnika EAN wartości współczynników korelacji 
były istotne i dodatnie, ale zdecydowanie niższe od wyżej wymienionych. Korelując war- 
tości wskaźnika BIF z pozostałymi parametrami uzyskano nieco niższe wartości współ- 
czynników korelacji w porównaniu do tych, jakie stwierdzono dla wcześniej omówionych 
wskaźników. BIF był skorelowany istotnie i dodatnio jedynie z zawartością C org 
(r = 0,53*-0,78*), N og (r = 0,44*-0,74*), pH w KCl (r = 0,61 *-0,68*) oraz zawartością Zn 
(r = 0,69*). Zależności pomiędzy tym wskaźnikiem a wartościami pozostałych cech były 
także istotne i dodatnie, ale o znacznie niższych wartościach. Stefanie i in. [1984] uzy- 
skali dodatnią zależność pomiędzy wartością omawianego wskaźnika (BIF), a zawartością 
Corg. Jednakże jego wartość była niższa, niż uzyskana w badaniach własnych i wynosiła 
r = 0,51 *. Autorzy uzyskali także znaczną zależność pomiędzy wartością wskaźnika BIF, 
a zawartością N og w glebach nawożonych NPK (r = 0,66*) i bez nawożenia (r = 0,48*). 
Również pomiędzy jego wartością a zawartością P og stwierdzili oni istotną zależność wy- 
noszącą dla gleb nawożonych r = 0,75* oraz dla gleb kontrolnych r = 0,48*. 
Myśków [1981] proponując zastosowanie Mikrobiologicznego Wskaźnika do oce- 
ny potencjalnej żyzności gleby sugerował się tym, że aktywność dehydrogenaz i zawartość 
C org w badanych przez niego glebach korelowała istotnie i dodatnio z plonem roślin. 
W badaniach własnych wartości wskaźnika M korelowały z wysokością plonów koniczyny 
czerwonej (r = 0,83*-0,66*), a także z plonem nasion rzepaku jarego (r = 0,59*). Nato- 
miast współczynnik korelacji dla wskaźnika M i plonu ziarna pszenicy ozimej był niski, 
choć istotny (r = 0,37*). Większość współczynników korelacji pomiędzy wartościami 
wskaźnika M, a pozostałymi cechami gleby była istotna i dodatnia, choć kształtowały się 
one na poziomie niższym, niż te uzyskane dla wskaźnika B (tab. 5.33). 
Istotne i dodatnie korelacje, jakie otrzymano pomiędzy wskaźnikami żyzności, 
a badanymi cechami gleby oraz uzyskanymi plonami roślin potwierdziły słuszność sfor- 
mułowanych nowych wskaźników. Szczególnie przydatnym dla gleby objętej badaniami 
własnymi okazał się Biochemiczny Wskaźnik Żyzności Gleby (B), jako że jego wartości 
wysoce istotnie korelowały z jej właściwościami fizyko-chemicznymi.
		

/D224_099_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......przydatność wskaźników enzymatycznych 


97 


5.5. Przydatność wskaźników enzymatycznych do oceny stanu żyzności 
i urodzajności gleby 


Na podstawie uzyskanych wartości wskaźników żyzności gleby (tab. 5.27, 5.28, rys. 
14, 15) oraz ich korelacji z pozostałymi parametrami badanej gleby (tab. 5.33) stwierdzić 
można, wszystkie spośród wyliczonych wskaźników mogą być użyte do oceny stanu ży- 
zności i urodzajności gleby. Jednakże spośród czterech rozpatrywanych wskaźników naj- 
właściwszym do oceny stanu żyzności i urodzajności badanej gleby płowej w warunkach 
doświadczenia polowego w Mochełku okazał się być Biochemiczny Wskaźnik Żyzności 
Gleby (B). Wskaźnik ten bowiem w najwyższym stopniu był skorelowany z takimi cecha- 
mi gleby, jak zawartość Corg, Nog, P E - R , zawartość przyswajalnych form Mg, K i Fe, pH w 
KCl oraz wysokość uzyskiwanych plonów roślin. W związku z tym ten właśnie wskaźnik 
wykorzystano do końcowej próby oceny żyzności badanej gleby z wykorzystaniem klas 
żyzności utworzonych w oparciu o wartości tego wskaźnika (tab. 5.34) 
Według wartości uzyskanego wskaźnika B niską żyznością cechowały się próbki 
glebowe pobrane w 1996 roku z obiektów: nr 2 (słoma + NPK), nr 3 (NPK + Ca), nr 4 
( NPK) i nr 6 (Ob.+ PK). Gleby z większości obiektów zostały zakwalifikowane jednak do 
gleb o średniej żyzności. Zaliczono tu próbki gleb z obiektów: kontrolnego (1), nawożone- 
go obornikiem (5) oraz w wariantów nawozowych o numerach: od 7 do 12. Wysoką 
żyznością cechowała się tylko jedna gleba, a mianowicie ta pobrana z obiektu 13 (Ob. 
+ NPK + Ca), zaś bardzo wysoką żyznością charakteryzowała się także jedna gleba, nawo- 
żona: (Ob.+ NPK + Ca + Mg) z obiektu nr 14. Spośród gleb z obiektów, na których upra- 
wiano rzepak jary niską żyznością i urodzajnością, podobnie jak w 1996 roku, charaktery- 
zowała się gleba pobrana z wariantów 2-4 i 6 oraz 1. Gleba pobrana z obiektu 5 oraz 7-12 
została zakwalifikowana do gleb o średniej żyzności, a więc tak samo jak została ona za- 
kwalifikowana pod uprawą koniczyny czerwonej. Tylko próbki gleby pochodzące 
z obiektu 13 i 14 mieściły się w klasie żyzności bardzo wysokiej. Gleba spod pszenicy 
ozimej z zależności od zróżnicowanego nawożenia organiczno-mineralnego okazała się 
mniej żyzna od gleby pochodzącej spod pozostałych dwu roślin. Bardzo niską żyznością 
charakteryzowała się gleba będąca pod uprawą pszenicy z obiektów 1-4 i 6, czyli ta która 
pod uprawą rzepaku cechowała się żyznością niską. Natomiast próbki gleby, która pod 
rzepakiem należała do klasy żyzności średniej (gleba z obiektów 5 oraz 7-12), pod pszeni- 
cą ozimą zakwalifikowała się do klasy o żyzności niskiej. Średnią żyznością pod uprawą
		

/D224_100_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......przydatność wskaźników enzymatycznych 


98 


Tabela 5,34. Biochemiczny Wskaźnik Żyzności Gleby (B), a żyzność badanej gleby w 
zależności od zróżnicowanego nawożenia organiczno-mineralnego 


Rok 
badań 


N umery obiektów 
nawozowych 


Wartość wskaźnika 'B' 


Żyzność gleby 


1997 


1,2,3,4,6 
5, 7, 8, 9, 10, 11, 12 
13,14 


<1,00 
1-1,25 
1,26-1,5 
1,51-1,75 
> 1,75 
<1,00 
1-1,25 
1,26-1,5 
1,51-1,75 
>1,75 
<1,00 
1-1,25 
1,26-1,5 
1,51-1,75 
> 1,75 


bardzo niska 
niska 
średnia 
wysoka 
bardzo w y soka 
bardzo niska 
niska 
średnia 
wysoka 
bardzo wy soka 
bardzo niska 
niska 
średnia 
wysoka 
bardzo wysoka 


1996 


2, 3, 4, 6 
1, 5,


 1
 11, 12 
13 
14 


1998 


l, 2, 3, 4, 6 
5,
8,
 l
 11, 12 
13, 14 


1. 'O' 
2. Słoma + NPK 
3. NPK +Ca 
4. NPK 
5. Ob. 
6. Ob. + PK 
7. Ob. +NK 


8. Ob. +NK+Mg 
9. Ob. +NP 
10. Ob. + NP + Mg 
11. Ob. + NPK 
12. Ob. + NPK + Mg 
13. Ob. + NPK + Ca 
14. Ob. +NPK+Ca+Mg 


pszenicy cechowała się gleba z obiektów 13 14 (Ob.+ NPK + Ca) oraz (Ob. + NPK 
+ Ca + Mg). 
Podsumowując kształtowanie się rozpatrywanego wskaźnika stwierdzić można, że 
najwyższą żyznością odznaczała się gleba z pełnym nawożeniem organiczno-mineralnym 
i wapnowaniem. Natomiast najmniej żyzną okazała się gleba, która przez wiele lat była 
nienawożona lub nawożona słomą oraz samymi nawozami mineralnymi. 
Należy zaznaczyć, że prezentowane w niniejszej pracy wyniki odnoszą się do gleb 
lekkich, stanowiących większość gleb uprawnych Polski. Dalsze badania nad wskaźnikami 
żyzności powinny być kontynuowane i objąć także inne typy gleb, o odmiennych właści- 
wościach i o różnej użyteczności rolniczej. Wskaźniki żyzności gleby mogą się zmieniać 
nie tylko pod wpływem zastosowanego zróżnicowanego nawożenia i różnych gatunków 
roślin (czynników rozpatrywanych w tej pracy). Wartości tych wskaźników mogą się rów- 
nież odmiennie kształtować w różnych warunkach klimatycznych, czy w uproszczonych 
zmianowaniach roślin. W dalszych poszukiwaniach biologicznych wskaźników żyzności 
gleby należy także zwrócić uwagę na rizosferę roślin uprawnych, aby wyjaśnić w jakim
		

/D224_101_0001.djvu

			Omówienie i dyskusja.......przydatność wskaźników enzymatycznych 


99 


stopniu nasilenie aktywności rizosfery enzymów łączy się z rozwojem i plonowaniem ro- 
ślin uprawnych. Przydatność rozpatrywanych w niniejszej pracy wskaźników powinna być 
sprawdzona na szerszym materiale i w różnych warunkach agroekologicznych; czyli nie 
tylko na podstawie analizy gleb z wieloletnich doświadczeń, ale także w warunkach do- 
świadczeń modelowych, prowadzonych w ściśle kontrolowanych warunkach [Myśków 
1981]. Omówione wskaźniki, jak też wiele innych, mogą być przydatne przy ocenie stop- 
nia zanieczyszczenia gleby metalami ciężkimi, siarką, pestycydami itp. W ostatnich latach 
coraz częściej wykorzystuje się aktywność enzymatyczną jako wskaźnik zmian zachodzą- 
cych w glebie zdegradowanej, czy też wzbogaconej substancjami organicznymi [Baran 
i in. 1996, Kucharski i in. 2000]. Podobnie Drab i Piontek [1999] stwierdzili, że ozna- 
czenie aktywności enzymatycznej może być dobrym testem do oceny stopnia przemian 
zachodzących w gruntach rekultywowanych. Natomiast Czerska i in. [1998] uważają, że 
poprzez pomiary aktywności specyficznych enzymów można określić zdolność biocenozy 
do biologicznego usuwania fosforu metodą osadu czynnego. 
Oddziaływanie wymienionych, jak i innych jeszcze czynników na właściwości biologiczne 
gleby, powinno być przedmiotem dalszych poszukiwań w celu określenia, który ze wskaź- 
ników aktywności biologicznej byłby w danych warunkach agroekologicznych najodpo- 
wiedniejszy. 
W celu opracowania w miarę jednolitego poglądu odnośnie stopnia powiązania 
pomiędzy żyznością gleby i jej aktywnością enzymatyczną należałoby w dalszych pracach 
naukowych między innymi: 
. z dużej liczebności enzymów glebowych wybrać te najwłaściwsze, które powinny być 
uwzględnione przy tego typu wnioskowaniach, a więc takie, które biorą udział w naj- 
ważniejszych procesach biochemicznych, mających znaczenie w udostępnianiu skład- 
ników odżywczych dla roślin; 
. wybrać odpowiednie oraz ujednolicić metody badań enzymów; 
. ujednolicić jednostki, w których podaje się aktywność enzymatyczną gleb; 
. można także dokonać próby opracowania liczb granicznych określających aktywność 
enzymów różnych jednostek taksonomicznych gleb.
		

/D224_102_0001.djvu

			Wnioskż 


100 


6. Wnioski 


Na podstawie uzyskanych wyników analiz zgodnie z przyjętymi celami cząstkowymi 
oraz głównym celem badań własnych dotyczących wykorzystania wskaźników charakte- 
ryzujących żyzność gleby można sformułować następujące wnioski: 


] . Wykazano, że zawartości C org i N og były zróżnicowane zależnie od wieloletniego na- 
wożenia organiczno-mineralnego gleb. Zawartość obu badanych biopierwiastków była 
najwyższa w próbkach gleby pobranej z obiektów z pełnym nawożeniem organiczno- 
mineralnym . Natomiast istotne obniżenie zawartości tych składników materii orga- 
nicznej stwierdzono w próbkach gleb nawożonych wyłącznie nawozami mineralnymi 
oraz z dodatkiem słomy. Nie stwierdzono istotnego zróżnicowania zawartości obu 
składników w próbkach gleby z poszczególnych lat prowadzenia badań. 


2. Analiza zasobności gleby w przyswajalne makro- i mikroskładniki wykazała bardzo 
niską zawartość przyswajalnej formy magnezu i wapnia wymiennego w próbkach gle- 
by z większości obiektów nawozowych. Najwyższą zawartością przyswajalnych form 
Mg i K oraz wymiennego Ca cechowała się gleba z obiektów z pełnym nawożeniem 
organiczno-mineralnym, a także nawożona samym obornikiem. Natomiast zawartość 
przyswajalnej formy cynku i manganu mieściła się w klasie średniej zasobności w ten 
składnik, podczas gdy zawartość żelaza była bardzo niska. Ponadto stwierdzono istot- 
ny wpływ obornika na zwiększanie się zawartości cynku i manganu w badanej glebie. 


3. Wykazano istotny wpływ zmianowania upraw i nawożenia na kształtowanie się 
zawartości fosforu przyswajalnego w glebie. Najwyższą jego zawartość stwierdzono 
w próbkach gleby pobranej spod koniczyny czerwonej. Istotnie niższą zawartość tego 
składnika stwierdzono w glebie spod pozostałych dwu roślin. Nawożenie mineralne 
uwzględniające fosfor wpłynęło istotnie na wzrost zawartości fosforu przyswajalnego, 
w porównaniu do ilości, jaką stwierdzono w glebie kontrolnej jak i nienawożonej 
fosforem. 


4. Aktywność enzymatyczna zmieniała się istotnie w próbkach gleby w poszczególnych 
latach prowadzenia badań. Najwyższą aktywność obu badanych oksydoreduktaz gle- 
bowych, stwierdzono w glebie spod koniczyny czerwonej pobranej w I roku badań. 
W dwóch pozostałych latach badań stwierdzono istotne obniżenie się aktywności de-
		

/D224_103_0001.djvu

			Wnioski 


101 


hydrogenaz i katalazy, a uzyskane wyniki tych aktywności były na zbliżonym pozio- 
mie. Taka tendencja zmienności aktywności enzymatycznej mogła być indukowana 
zarówno czynnikami uwzględnionymi w doświadczeniu (nawożenie, zmianowanie), 
jak i zmiennością warunków pogodowych. 


5. Wykazano że wilgotność gleby, we współdziałaniu z innymi czynnikami, miała istot- 
ny wpływ na kształtowanie się aktywności enzymatycznej badanej gleby, w trakcie 
sezonowego pobierania próbek do analiz. Najwyższe wartości aktywności dehydroge- 
naz, amylaz oraz fosfatazy alkalicznej stwierdzono w próbkach gleby pobranych w III 
terminie pobrania (czerwiec, lipiec), kiedy to zanotowano równocześnie najwyższą 
sumę opadów w całym okresie prowadzenia badań. W kolejnych latach pobierania 
próbek gleby stwierdzono obniżenie się aktywności badanych enzymów, przy jedno- 
czesnym obniżaniu się miesięcznej sumy opadów. 


6. Aktywność enzymatyczna badanej gleby charakteryzowała się dużą zmiennością 
w okresie wegetacyjnym roślin. Najwyższą aktywność dehydrogenaz, amylaz oraz 
alkalicznej fosfatazy stwierdzono w próbkach gleby pobranej w III terminie (czer- 
wiec-lipiec). Natomiast aktywność katalazy i enzymów proteolitycznych była najwyż- 
sza w próbkach gleby pobranych w IV terminie (sierpień-październik). Stwierdzono 
wysoka aktywność katalazy glebowej w próbkach pobranych spod rzepaku ozimego 
w fazie rozety oraz po wschodach pszenicy ozimej. Świadczy to o znaczącej roli tego 
enzymu w trakcie kiełkowania nasion, jak i we wczesnym rozwoju młodych roślin. 


7. Zróżnicowane nawożenie organiczno-mineralne stosowane przez 48-50 lat trwania 
doświadczenia na glebie płowej RZD Mochełek istotnie wpłynęło na ukształtowanie 
się poziomu aktywności badanych enzymów glebowych. Najwyższą aktywność bada- 
nych enzymów stwierdzono w próbkach gleby z pełnym nawożeniem organiczno- 
mineralnym z jednoczesnym uwzględnieniem wapnowania i dodatkiem magnezu. 
Natomiast nawożenie gleby wyłącznie w postaci nawozów mineralnych (NPK oraz 
NPK + Ca) zwykle powodowało spadek jej aktywności enzymatycznej. 


8. Wieloletnie nawożenie organiczno-mineralne badanej gleby wywarło również istotny 
wpływ na ukształtowanie się wartości wskaźników charakteryzujących jej żyzność: 
BIF, EAN, M i B. Najwyższą wartość tych wskaźników stwierdzono w próbkach gle- 
by pochodzącej z obiektów z pełnym nawożeniem organiczno-mineralnym. Nawoże- 
nie samym obornikiem również istotnie wpłynęło na zwiększenie się wartości tych
		

/D224_104_0001.djvu

			Wnioski 


102 


wskaźników, zwłaszcza Biologicznego Wskaźnika Żyzności oraz Mikrobiologiczne- 
go Wskaźnika Żyzności Gleby. 


9. Wykazano istotny wpływ koniczyny czerwonej oraz jej resztek pożniwnych na stan 
żyzności badanej gleby. Wartości wszystkich wskaźników charakteryzujących żyz- 
ność gleby były zawsze najwyższe w próbkach pobranych spod koniczyny czerwonej. 
Zwłaszcza wartości wskaźników BIF i M były w próbkach tej gleby dużo wyższe, od 
tych jakie obliczono dla gleby spod pozostałych dwu roślin. Wartości biochemicznego 
wskaźnika (B) były zbliżone dla próbek gleby spod koniczyny czerwonej i rzepaku ja- 
rego, a zdecydowanie niższe dla gleby spod pszenicy ozimej. 


10. Statystyczna analiza korelacji wykazała wysoce istotną i w większości dodatnią kore- 
lację pomiędzy aktywnością enzymatyczną, a innymi cechami badanej gleby, takimi 
jak zawartość Corg, Nog, przyswajalnych form Mg, P, K, Fe, Zn , Mn oraz wapnia wy- 
miennego. Istotną korelację stwierdzono również pomiędzy aktywnością enzymatycz- 
ną a pH gleby i wysokością plonów dla poszczególnych roślin. Szczególnie wysoką 
korelację otrzymano dla aktywności proteaz i fosfatazy alkalicznej z badanymi che- 
micznymi właściwościami gleby. 


11. Najwyższe wartości uzyskanych współczynników korelacji otrzymano dla wartości 
biochemicznego wskaźnika (B) i takich parametrów, jak Nog, P E - R , oraz zawartość 
przyswajalnych form K i Fe. Wartości tego wskaźnika wysoce istotnie korelowały 
z zawartością C org (r = 0,94*-0,97*) i Mg przyswajalnego (r = 0,93*). Świadczy to 
o szczególnej przydatności tego wskaźnika do oceny stanu żyzności gleby, na którą to 
znamiennie wpłynęły wszystkie czynniki jakie były uwzględniane w prowadzonym 
doświadczeniu. 


12. Utworzone w oparciu o wartości biochemicznego wskaźnika B klasy żyzności gleb 
umożliwiły zaliczenie większości próbek gleb spod koniczyny czerwonej (obiekty l, 
5, 7-12) oraz spod rzepaku jarego (obiekty 5, 7-12) do gleb o średniej żyzności. Na- 
tomiast próbki gleby z większości obiektów, z wyjątkiem 13 i 14, pobrane spod psze- 
nicy ozimej zaliczono do gleb o niskiej lub bardzo niskiej żyzności. Tylko gleba na- 
wożona obornikiem i NPK z uwzględnieniem wapnowania i magnezu, pobrana spod 
koniczyny czerwonej została zaliczona do klasy o bardzo wysokiej żyzności.
		

/D224_105_0001.djvu

			Spis literatury 


103 


7. Spis literatury 


1. Abrayman S.A., 1993. Variation of enzym e activity of soi l under the influence 
ofnatural and anthropogenic factors. Euras. Soil Sci., 25, 57-74. 


2. Acosta-Martinez V., Tabatabai M.A., 2000. Enzyme activities in a limed agricul- 
tural soil. BioI. FertiI. Soils, 31, 85-91. 


3. Adamus M., Kozłowska H., Mendrysiak J., 1976. Wpływ 16-letniego nawożenia 
obornikiem i nawozami uniwersalnymi na plonowanie roślin i zmiany właściwości 
gleby lekkiej. Mat. Symp. 'Skutki wieloletniego stosowania nawozów', Puławy, 
16-17. XI, 43-48. 


4. Albiach R., Canet R., Pomares F., Ingelmo F., 2001. Organic matter components, 
aggregate stability and biological activity in a horticultural soil fertilized with dif- 
ferent rates oftwo sewage sludges during ten years. Biores. TechnoI., 77, 109-114. 


5. Anderson T.H., Domach K.H., 1990. Application of ecophysiological quotients 
(qC0 2 and qD) on microbial biomasses trom soils of different cropping histories. Soi l 
BioI. Biochem., 22, 251-255. 


6. Badalucco L., Kuikman P.J, Nannipieri P., 1996. Protease and deaminase activities 
in wheat rhizosphere and their relation to bacteńal and protozoan population. BioI. 
Fertil. Soils, 23, 99-104. 


7. Balicka N., 1983. Niektóre aspekty wzajemnego oddziaływania roślin i drobnoustro- 
jów. Post. MikrobioI., 22, l, 87-94. 


8. Baligar V.c., Wright R.J., Smedley M.D., 1991. Enzyme activities in appalachian 
soils: 4. Dehydrogenase. Commun. Soil Sci. Plant AnaI., 22,17/18,1797-1804. 


9. Baran S., Furczak J., Gostkowska K., 1996. Aktywność enzymatyczna gleby lek- 
kiej użyźnionej odpadami organicznymi. Zesz. ProbI. Post. Nauk RoI., 437, 69-77. 


lO. Barczak B., Cwojdziński W., Nowak K., 1999. Wpływ nawożenia mineralnego 
i organicznego na niektóre właściwości gleby w statycznym doświadczeniu polowym. 
Zesz. Probl. Post. Nauk RoI., 467, cz. II, 177-183. 


11. Barriuso E., Perez-Mateos M., Gonzalez-Carcedo S., 1988. Actividad ureasa espe- 
cifica deI suelo. Agrochimica, 32, 284-294. 


12. Beck T., 1984. Method and application domain of soił microbiological analysis at the 
Landesanstalt fur Bodenkultur und Pflanzenbau (LBP) in Munich for the determina- 
tion of some aspects of soił fertiłity. Proc. 5 th Symposium on Soil Biology. Romanian 
Nationał Society of Soił Science, Bucharest, February, 13-20. 


13. Bielińska E.J., 1999. Enzymatic activity and organic carbon content in orchard soił. 
Rumic Subst. Environ., 1,3/4,9-14.
		

/D224_106_0001.djvu

			Spis literatury 


104 


14. Blagoveshchenskaya Z.K., Danchenko N.A., 1974. Activity of soil enzymes during 
long-term application of fertilization under continuous maize and crop of a farm crop 
rotation. Pochvovedenie, 10, 124-130. 


15. Blecharczyk A., Skrzypczak G., Małecka I., 1993. Effect of long-term organic and 
minerał fertilization on chemicał properties and enzymatic activity of soil. Proc. 
Symp. 'Long-term static fertilization experiments.' Warszawa, Kraków, 15-18. VI, 
167-176. 


16. Boratyński K., 1988. Metody badań chemiczno-rolniczych. W: Chemia rolnicza. 
Boratyński K. (red.), PWRiL, Warszawa. 


17. Bremner J. M., Zantua M. .1., 1975. Enzyme activity in soils at subzero tempera- 
tures. Soil Biol. Biochem., 7, 383-387. 


18. Burns RG., 1978. Enzyme activity in soil: some theoretical and practical considera- 
tions. W: Soil enzymes. Bums R.G. (red.), Academic Press, London, New York, San 
Francisco, 295-340. 


19. Burns RG., 1983. ExtraceIlular enzyme-substrate interaction in soil. W: Microbes 
in their natural environments. Slater H. (red.), Cambridge University Press, New 
York, 249-298. 


20. Canet R, Albiach R, Pomares F., 2000. Indexes of biological activity as tools for 
diagnosing soi l fertility in organic farming. W: Research and perspectives of soil 
enzymology in Spain. Garcia c., Hernandez T. (red.), Cebas - CSIC, Murcia, Spain, 
27-39. 


21. Cervelli S., Nannipieri P., Sequi P., 1978. Interactions between agrochemicals and 
soil enzymes. W: Soil enzymes. Bums R.G. (red.), Academic Press, London, New 
York, San Francisco, 251-293. 


22. Chander K., Dyckmans J., Joergensen RG., Meyer B., Raubuch M., 200 l. 
Different sources of heavy metal s and their long-term effects on soil microbial prop- 
erties. Biol. Fertil. Soils, 43, 241-247. 


23. Chhonkar P.K., Tarafdar J.c., 1984. Accumulation of phosphatases ID soils. 
J. Indian Soc. Soil Sci., 32, 266-272. 


24. Cieśla W., Pech K., Pawluczuk Z., Rześniowiecka-Sulimierska G., 1977. Wstępne 
badania nad aktywnością fosfatazy i ureazy w czarnoziemach kujawskich. Zesz. Nauk 
ATR, 44, Rolnictwo 3, 23-35. 


25. Cieśla W., Koper J., 1990. Wpływ wieloletniego nawożenia mineralno-organicznego 
na ksztahowanie się poziomu fosforu organicznego i przyswajalnego oraz aktywność 
enzymatyczną gleby. Rocz. Glebozn., 41, 3/4, 73-83. 


26. Colvan S.R., Syers J.K., O'Donnell A.G., 2001. Effect of long-term fertiliser use on 
acid and alka1ine phosphomonoesterase and phosphodiesterase activities in managed 
grassland. Biol. Fertil. Soils, 34, 258-263.
		

/D224_107_0001.djvu

			Spis literatury 


105 


27. Czerska B., Miksch K., Matsche N., Franz A., 1998. Zastosowanie pomiarów 
aktywności enzymatycznej w procesie biologicznej defosfatacji ścieków. Arch. Ochr. 
Środ., 24, 2, 61-72. 


28. Dancau H., Boieriu 1., Crernenescu G., Ceausu C., Papacostea P., 1984. The 
influence of liming and fertilizing of some podzolic soils on their biological 
characteristics. Proc. 5 th Symposium on Soil Biology. Romanian National Society of 
Soil Science, Bucharest, February, 81-86. 


29. Davies G., Sinnott M. L., Withers S.G., 1997. Glycosyl transfer. W: Comprehensive 
biological catalysis. A mechanistic reference. Reactions of eIectrophilic carbon, phos- 
phorus and suI fur. Sinnott M.L. (red.), Academic Press, London, 1, 119-209. 


30. Dąbkowska-Naskręt H., Urbanowski S., Malczyk P., 1999. Zawartość całkowita 
i formy DTP A-ekstrahowane mikroskładników w glebie statycznego doświadczenia 
nawozowego. Zesz. Probl. Post. Nauk RoI., 465, 471-484. 


31. Deng S.P., Tabatabai M.A., 1997. Effect of tillage and residue management on en- 
zyme activities in soils: III. Phosphatases and arylsulfatase. BioI. FertiI. Soils., 24, 
141-146. 


32. Dick W.A., Jurna N. G., Tabatabai M.A., 1983. Effects of soils on acid phosphatase 
and inorganic pyrophosphatase of com roots. Soil Sci., 136, 1, 19-25. 


33. Dick W.A., Tabatabai M.A., 1984. Kinetic parameters of phosphatases in soils and 
organic waste materiais. Soil Sci., 137, 7-15. 


34. Dick W. A., Tabatabai M.A., 1993. Significance and potential uses of soil enzymes. 
W: Soil microbial ecology. Applications in agricultural and environmental manage- 
ment, F. Blaine Metting, Jr. (red.), Marcel Dekker, New York, 95-127. 


35. Dick W.A., Tabatabai M.A., 1999. Use of immobilized enzymes for bioremediation. 
Bioremediation of contaminated soils. Dick W.A. (red.), Soil Sci. Soc. Am., 37, 
315-337. 


36. Długosz J., Jaworska H., Malczyk P" 1999. Charakterystyka pokrywy glebowej 
obszaru Stacji Badawczej w Mochełku. Zesz. Nauk. ATR, 217, Rolnictwo 43, 
108-133. 


37. Doelrnan P., Haanstra L., 1989. Short and long-term effects of heavy metaIs 
on phosphatase activity on soils. An ecological dose-response model approach. BioI. 
FertiI. Soils, 8, 235-241. 


38. Dorrnaar J.F., Johnston A., Smoliak S., 1984. Seasonal changes in carbon content, 
and dehydrogenase, phosphatase, and urease activities in mixed prairie and fescue 
grassland Ah horizons. 1. Range Manage., 37, 1,31-35. 


39. Drab M., Piontek M., 1999. Aktywność enzymatyczna gruntów poeksploatacyjnych 
kruszywa budowlanego w Dobroszowie Wielkim w województwie zielonogórskim. 
Arch. Ochr. Środ., 25, 4,81-88.
		

/D224_108_0001.djvu

			Spis literatury 


106 


40. Dunford H.B., 1997. Heme enzym es. W: Comprehensive biological catalysis. 
A mechanistic reference. Radical reactions and oxidationlreduction. Sinnott M.L. 
(red.), Academic Press, London, 3, 195-238. 


41. Dziadowiec H., 1983. Ekologiczna rola próchnicy glebowej. Rocz. Glebozn., 411, 
269-282. 


42. Einland F., 1980. The effect of manure and NPK fertilizers on the soil microorga- 
nisms in a Danish long term field experiment. Tidskrift for Planteavl., 5,447-454. 


43. Eivazi F., Tabatabai M.A., 1977. Phosphatases in soils. Soil Biol. Biochem., 9, 
167-172. 


44. EI-Shinnawi M. M., EI-Shimi S. A., 1981. Enzyme activities in soil in relation to 
moisture content and salinity. Zbl. Bakt. II. Abt. 136,471-477. 


45. Fauci M.F., Dick R.P., 1994. Microbial biomass as an indicator of soil quality: 
Effects of long-term management and recent soi l amendments. W: Defining soil qual- 
ity for a sustainable environment. Doran J.W., Coleman D.c., Bezdicek D.F., Steward 
B.A. (red.), SSSA, Special Publication 35, Madison, Wisconsin, 229-234. 


46. Ferens M., Morawiweka B., 1984. Kwaśne fosfatazy roślin wyższych. Post. Bio- 
chem., 30, 3/4, 461-475. 


47. Foster R.c., Dormaar J.F., 1991. Bacteria-grazing amoebae in situ in the rhizos- 
phere. Biol. Fertil. Soils, 11,83-87. 


48. Frankenberger W.T., Johanson J.B., 1982. Effect of pH on enzyme stability in 
soils. Soil Biol. Biochem., 14,433-437. 


49. Frankenberger W.T., Dick W.A., 1983. Relationship between enzyme activities and 
microbial growth and activity indices in soil. Soil Sci. Soc. Am. 1., 47, 5, 945-951. 


50. Gajda A.M., Martyniuk S., Stachyra A.M., Wróblewska B., Zięba S., 2000. Rela- 
tions between microbiological and biochemical properties of soil under different 
agrotechnical conditions and its productivity. Polish J. Soil Sci., 33, 2, 55-60. 


51. Galas E., Kalinowska H., Turkiewicz M., 1996. a-amylazy: struktura i mechanizm 
działania. Biotechnologia, 2, 33, 165-177. 


52. Gałstian A. S., 1974. Enzymes activity ofsoils. Geoderma, 12,43-48. 


53. Gałstian A. S., 1982. Soil enzym e stability. Pochvovedenie, 2, 108-110. 


54. Garcia c., Hermindez T., 1996. Influence of salinity on the biological and biochemi- 
cal activity of a calciorthird soil. Plant Soil, 178, 255-263. 


55. Garrett RH., Grisham C.M., 1995. Biochemistry. Field C. (red.), Saunders College 
Publishing, Harcourt Brace College Publishing, New York, 351-461.
		

/D224_109_0001.djvu

			Spis literatury 


107 


56. Gianfreda L., Bollag J.M., 1996. Influence of naturai and anthropogenic factors on 
enzyme activity in soi I. W: Soil Biochemistry. Stotzky G., BoIIag lM. (red.) Marcel 
Dekker, New York, 9, 123-193. 


57. Gliński J., Stępniewska Z., Kasiak A., 1983. Zmiany aktywności enzymatycznej 
gleb w warunkach zróżnicowanej zawartości tlenu i wilgotności. Rocz. Glebozn., 43, 
1/2, 53-59. 


58. Gładysiak S., Czekała J., Jakubus M., 1999. Wpływ wieloletniego zróżnicowanego 
odczynu gleby w uprawie monokulturowej ziemniaka na zawartość przyswajalnego 
fosforu, potasu i magnezu w glebie. Zesz. ProbI. Post. Nauk RoI., 465,383-390. 


59. Goian M., Goian M., 1977. The fertilizers and the activity of alkaIine phosphatase in 
soiI. Proc. 4 th Symposium on Soil Biology. Romanian National Society of Soil 
Science, CIuj-Napoca, November, 217-220. 


60. Gołębiowska D., Grzyb-MikJewska J., 1991. Kompleksy humus-enzym. I. Aktyw- 
ność enzymatyczna gleb w świetle właściwości kompleksów humus-enzym. Post. 
Nauk RoI., 4/5/6, 105-116. 


61. Gołębiowska J., Pędziwilk Z., 1984. CO z release as an index of biological activity 
of cultivated soils. Acta MikrobioI. Polon., 33, 3/4, 249-256. 


62. Gostkowska K., Furczak J., Domżał H., BieJińska E.J., 1998. Suitability of some 
biochemicaI and microbiologicaI tests for the evaluation of the degradation degree of 
podzoIic soiI on the background of it differentiated usage. Polish l Soil Sci., 31, 2, 
69-78. 


63. Informator ATR, 1997. Stacja badawcza Wydziału Rolniczego Akademii Technicz- 
no-Rolniczej W Mochełku, praca zbiorowa, WR, ATR Bydgoszcz (red.). 


64. Januszek K., 1993. Seasonal change of enzyme activity in mor, moder and mulI hu- 
mus of selected forest soils in the Western Beskid Mountains. Fol. For. Pol., 35, 
59-75. 


65. Januszek K., 1999. Aktywność enzymatyczna wybranych gleb leśnych Polski połu- 
dniowej w świetle badań polowych i laboratoryjnych. Zesz. Naukowe AR Kraków, 
Rozprawy 250. 


66. Jarecki M., Krzywy E., 1991. Ksztahowanie się zawartości węgla i azotu oraz 
innych składników chemicznych w glebie pod wpływem wieloletniego nawożenia 
obornikiem i gnojowicą. Rocz. Glebozn., 42, 3/4, 37-44. 


67. Joner E.J., Jakobsen I., 1995. Growth and extracellular phosphatase activity of 
arbuscular mycorrhizal hyphae as influenced by soil organic m att er. Soil Biol. Bio- 
chern., 27, 9, 1153-1159. 


68. Jurna N.G., Tabatabai M.A., 1977. Effects oftrace element s on phosphatase activity 
in soils. Soil Sci. Soc. Am. J., 41, 343-346. 


69. Kabata- Pendias A., Pendias H., 1993. Biogeochemia pierwiastków śladowych. 
PWN, Warszawa.
		

/D224_110_0001.djvu

			Spis literatury 


108 


70. Kalembasa St., Kalembasa D., 1990. Działanie azotu zawartego w gnojowicy trzody 
chlewnej i bydła na plon i skład chemiczny wybranych roślin. Rocz. Nauk RoI., 109, 
145-167. 


71. Kandeler E., Eder G., 1993. Effeet of eattle slurry in grassland on mierobial biomass 
and on aetivities ofvarious enzymes. BioI. Fertil. Soils, 16,249-254. 


72. Kandeler E., Tscherko D., Spiegel H., 1999. Long-term monitoring of microbial 
biomass, N mineralisation and enzyme activities of a chemozem under different til- 
lage management. Biol Fertil. Soils, 28, 343-351. 


73. Kang H., Freeman C., 1999. Phosphatase and arylsulphatase activities in wetland 
soils: annual variation and controIling factors. Soi l BioI. Biochem., 31, 449-454. 


74. Kaniuczak J., Gąsior J., Woźniak L., 1999. Wpływ wieloletniego nawożenia mine- 
ralnego i wapnowania na zawartość przyswajalnego fosforu w glebie lessowej. Zesz. 
ProbI. Post. Nauk Rot, 465, 251-260. 


75. Kieliszewska-Rokicka B., 2001. Enzymy glebowe i ich znaczenie w badaniach ak- 
tywności mikrobiologicznej gleby. W: Drobnoustroje środowiska glebowego, aspekty 
fizjologiczne, biochemiczne, genetyczne. Dahm H., Pokojska-Burdziej A. (red.), 
Wyd. Adam Marszałek, Toruń, 37-55. 


76. Kiss S., Dragan-Bularda M., 1977. Influence of enzyme substrates on microbial pro- 
duction of polysaeeharides in soil.: Proc. 4 th Symposium on Soil Biology. Romanian 
National Society of Soil Science, Cluj- Napoca, November, 29-51. 


77. Kiss S., Dragan-Bularda M., Radulescu D., 1978. Soil polysaccharidases: activity 
and agricultural importance. W: Soil enzymes. Bums R.G. (red.), Academic Press, 
London, New York, San Francisco, 117-146. 


78. Kobus J., 1995. Biologiczne procesy a ksztahowanie żyzności gleby. Zesz. Probl. 
Post. Nauk RoI., 421a, 209-219. 


79. Koper J., Piotrowska A., 1996. Aktywność enzymatyczna gleby płowej w zależności 
od uprawy roślin w zmianowaniu i monokulturze. Rocz. Glebozn., 47, 3/4, 89-100. 


80. Koper J., Piotrowska A., Urbanowski S., 1999. Changes of soil enzymatic activity 
caused by a long-term organie-mineral fertilization during plant vegetation. Zesz. 
Probl. Post. Nauk RoI., 465, 495-504. 


81. Kowaliński S., 1995. Żyzność gleby. W: Gleboznawstwo rolnicze. Dobrzański B., 
Zawadzki S. (red), PWRiL, Warszawa. 


82. Kretowicz W.L., 1971. Wstęp do enzymologii. PWRiL, Warszawa. 


83. Kucharski J., Niklewska T., 1991. The effect of manuring wit h straw and of intro- 
dueing groups of microorganisms on the microbiological properties of Iight soil. 
Polish1. Soil Sci., 24, 2,171-177.
		

/D224_111_0001.djvu

			Spis literatury 


109 


84. Kucharski J., Niklewska-Larska T., 1992. Wpływ substancji organicznej i niektó- 
rych grup drobnoustrojów na liczebność i aktywność mikroorganizmów. III. Aktyw- 
ność enzymów. Acta Acad. Agricul1. Tech. Ols1., AgricuItura 54, 33-41. 


85. Kucharski J., Nowicki J., Wanic M., 1996. Wpływ różnego udziału roślin zbożo- 
wych na aktywność enzymatyczną gleby. Acta Acad. Agricul1. Tech. Ols1., AgricuItu- 
ra 63, 77-84. 


86. Kucharski J., 1997. Relacje między aktywnością enzymów a żyznością gleby. 
W: Drobnoustroje w środowisku - występowanie, aktywność i znaczenie. Barabasz 
W. (red.), AR Kraków, 327-347. 


87. Kucharski J., Wyszkowska J., Nowak G., Harms H., 2000. Activity of enzymes in 
soi l treated with sewage sludge. Polish J. Soil Sci., 33, 1,29-36. 


88. Kuperman RG., Carreiro M.M., 1997. Soi] heavy metal concentrations, microbial 
biom,ass and enzym e activities in a contaminated grassland ecosystem. Soil Biol. Bio- 
chem., 29, 2,179-190. 


89. Kuprewicz V.F., Shcherbakova T. A., 1971.Comparative enzymatic activity in di- 
verse types of soil. W: Soil biochemistry. McLaren D., Skuj in s J. (red.), Marcel Dek- 
ker, New York, 2, 167-201. 


90. Kuszeleski L., Labętowicz J., 1986. Współdziałanie nawożenia mineralnego i orga- 
nicznego w kształtowaniu żyzności gleby. Rocz. Glebozn., 37, 411-419. 


91. Ladd J.N., ButIer J.A.H., 1972. Short-term assays of soil proteolytic enzyme avtivi- 
ties using protein s and dipeptide derivatives as substrates. Soil Biol. Biochem., 4, 1, 
19-30. 


92. Ladd J.N., Butler J.A.H., 1975. Humus-enzyme systems and synthetic, orgamc 
polymer-enzyme analogs. Soil Biochem., 4, 143-194. 


93. Ladd J.N., 1978. Origin and range of enzymes in soi l. W: Soi] enzymes. Bums RG. 
(red.), Academic Press, London, New York, San Francisco, 51-96. 


94. Ladd J.N., Foster RC., Nannipieri P., Oades J.M., 1996. Soil structure and bio- 
logical activity. W: Soil Biochemistry, Marcel Dekker, New York, 9, 23-78. 


95. Liihdesmiiki P., Piispanen R, 1992. Soil enzymology: role of protective coIIoid 
system in the preservation of exoenzyme activities in soi l. Soil Biol. Biochem., 24, 11, 
1173-1177. 


96. Leirós M. c., Trasar-Cepeda c., Garcia-Fermindez F., GiI-Sotres F., 1999. De- 
fining the va]idity of a biochemical index of soil quality. Biol. Fertil. Soils, 30, 
140-146. 


97. Leszczyński W., 2001. Zróżnicowanie właściwości skrobi. Przem. Spoż., 3, 38-39. 


98. Lityński T., Jurkowska H., 1982. Żyzność gleby i odżywianie się roślin. PWN, 
Warszawa.
		

/D224_112_0001.djvu

			Spis literatury 


110 


99. LolI M.L., Bollag J. M., 1980. Protein transformation in soiI. Adv. Agron., 36, 
351-382. 


100. Labętowicz J., Szulc W., 1999. Nawożenie jako czynnik determinujący glebowe 
zasoby magnezu przyswajalnego w glebie lekkiej. Zesz. ProbI. Post. Nauk RoI., 465, 
403-409. 


10 l. Loginow W., 1989. Gospodarka substancją organiczną w warunkach intensywnej 
produkcji rolnej. Zesz. Prob1. Post. Nauk Ro1., 380,253-242. 


102. Marchiori M., DeMelo W.J., CheIIi R.A., Leite S.A.S., 1998. Total soil nitrogen, 
nitrogen in the microbial biomass and enzyme activity in a soi l under different types 
of use. Proc. 16 th World Congress of Soil Science, Montpellier, France, 20-26 August, 
CD. ROM. 


103. Margesin R., Schinner F., 1994. Phosphomonoesterase, phosphodiesterase, phos- 
photriesterase, and inorganic pyrophosphatase activities in forest soils in an alpine 
area: effect of pH on enzyme activity and extractability. BioI. Fertil. Soils, 18, 
320-326. 


104. Martens D.A., Johanson J. B., Frankenberger W.T., 1992. Production and persis- 
tence of soil enzymes with repeated addition of organic residues. Soil Sci., 153, 1, 
53-61. 


105. Martyniuk S., Stachyra A., Wróblewska B., Zięba S., 1997. Związki pomiędzy 
mikrobiologicznymi i enzymatycznymi właściwościami gleby a plonami ziemniaków. 
W: Drobnoustroje w środowisku - występowanie, aktywność i znaczenie. Barabasz 
W. (red.), AR Kraków, 439-448. 


106. Martyniuk S., Zięba S., Maćkowiak Cz., 1998. Zależność pomiędzy aktywnością 
enzymatyczną gleby a plonami jęczmienia jarego w wieloletnim doświadczeniu polo- 
wym. Zesz. Nauk. AR Wrocław, 332, 31-37. 


107. Masciandaro G., Ceccanti B., Gallardo-Lancho J.F., 1998. Organie matter proper- 
ties in cultivated versus set-aside arabIe soils. Agric. Ecosyst. Environ., 67, 267-274. 


108. Mazur T., Sądej W., 1999. Działanie wieloletniego nawożenia obornikiem, gnojowi- 
cą i nawozami minerlanymi na plon roślin i białka. Zesz. Prob1. Post. Nauk RoI., 465, 
181-194. 


109. Moore A., Russel J.S., 1972. Factors affecting dehydrogenase activity as an index of 
soi l fertility. Plant Soil, 37, 675-682. 


110. Murray R. K, Granner D. K, Mayes P. A., Rodwell V. W., 1994. Biochemia Har- 
pera. PZWL, Warszawa. 


111. Myśków W., Tobolska H., 1965. Aktywność biologiczna gleby w czasie rozkładu 
w niej resztek roślin. Pam. Puł., 18,351-365. 


112. Myśków W., 1981. Próby wykorzystania wskaźników aktywności mikrobiologicznej 
do oceny żyzności gleby. Post. Mikrobiol., 20, 3/4, 173-192.
		

/D224_113_0001.djvu

			Spis literatury 


111 


113. Myśków W., Stachyra A., Zięba S., Wasiak D., 1996. Aktywność biologiczna gleby 
jako wskaźnik jej żyzności i urodzajności. Rocz. Glebozn., 47, 1/2, 89-99. 


114. Nagaraja M.S., Parama V.R.R., Srinivasamurthy C.A., Siddaramappa R., 
Suseela-Devi L., Lalitha B.S., 1998. Soil biological processes: Seasonal changes in 
natural and man made ecosystems. Proc. 16 th World Congress of Soil Science, Mont- 
pellier, France, 20-26 August, CD. ROM. 


115. Nakas J.P., Gould W.D., Klein D.A., 1987. Origin and expression of phosphatase 
activity in a semi-arid grassland soil. Soil Biol. Biochem., 19, l, 13-18. 


116. N annipieri P., 1994a. Enzyme activity. W: The encyclopaedia of soi1 science of tech- 
nology. Finke C.W (red.), Van Nostrand Reinho1d, New York, 106-128. 


117. Nannipieri P., 1994b. The potential use of soil enzymes as indicators of productivity, 
sustainability and pollution. W: Soil biota. Management in sustainable farming sys- 
tems. Pankhurst C. E., Doube B. M., Gupta V. V. S. R., Grace P. R. (red.), CSIRO 
Australia, 238-244. 


118. Nannipieri P., Sequi P., Fusi P., 1996. Humus and enzyme activity. W: Humic sub- 
stances in terrestrial ecosystems. Piccolo A. (red.), EIsevier Sci. B.Y. Amsterdam, 
New York, Tokyo, 293-328. 


119. Neal J. L., 1990. Phosphatase enzym e activity at subzero temperatures in arctic tundra 
soils. Soil Biol. Biochem., 22, 6, 883-884. 


120. Nigam P., Singh D., 1995. Enzyme and microbial systems involved in starch pro- 
cessing. Enzyme Microb. Technol., 17, 770-778. 


121. Pacha J., 1984. Relacje między mikroorganizmami, enzymami, materią organiczną 
i koloidami glebowymi oraz ekologiczne znaczenie tych procesów. Post. Mikrobiol. 
23,2, 91-107. 


122. Panak H., Wojnowska T., Sienkiewicz S., 1990. Działanie obornika i nawozów mi- 
neralnych na żyzność i produktywność gleby. Zesz. Nauk. AR Wrocław, Rolnictwo 
53, 196, 149-159. 


123. Pancholy S.K., Rice E.L., 1973. Soil enzyme in relation to old field succession: 
amylase, cellulase, inwertase, dehydrogenase and urease. Soil Sci. Soc. Am. Proc., 37, 
47-50. 


124. Patzel N., Sticher H., Karlen D.L., 2000. Soil fertility - phenomenon and concept. 
1. Plant Nutr. Soi} Sci., 163, 129-142. 


125. Paul E.A., Clark F.E., 2000. Mikrobiologia i biochemia gleb. M. Jędrych (red.), Wy- 
dawnictwo Uniwersytetu M. Curie-Skłodowskiej, Lublin. 


126. Penner-Hahn J.E., 1997. Manganese metalIoenzymes. W: Comprehensive biological 
catalysis. A mechanistic reference. Radical reactions and oxidationlreduction. Sinnott 
M.L. (red.), Academic Press, London, 3, 439-459.
		

/D224_114_0001.djvu

			Spis literatury 


112 


127. Perez-Mateos M., Gonzalez-Careedo S., 1987. Effect of silver, cadmium and lead 
on soi l enzyme activity. Rev. EcoI. BioI. Sol., 24, 1, 11-18. 


128. Perruci P., Searponi L., Businelli M., 1984. Enzyme activities in a clay-Ioam soil 
amended with various crop residues. Plant Soil, 81, 345-351. 


129. Rabikowska B., 1999. Nagromadzenie miedzi, manganu i cynku przez kukurydzę 
w warunkach wieloletniego zróżnicowanego nawożenia obornikiem i azotem mineral- 
nym. Zesz. ProbI. Post. Nauk RoI., 465, 205-217. 


130. Ram H., Singh B. N., Prasad J., 1985. Seasonal variations in enzymatic activity in 
cultivated, pond and virgin soils. J. Indian Soc. Soil Sci., 33, 805-810. 


131. Rastin N., RosenpIanter K., Hiittermann A., 1988. Seasonal variation of enzyme 
activity and their dependence on certain soil factors in a beech forest soil. Soil Biol. 
Biochem., 20, 637-642. 


132. Remeiko I.N., Dubovenko E.K, U1asevieh E.I., 1968. Biochemical activity of mi- 
croorganisms in sod-podzolic soil as influenced by different techniques of land culti- 
vation. Sb. DokI. Simp. Ferment. Pochvy, Mińsk, 309-320. 


133. Ritz K., Giffiths B.S., Wheatley R.E., 1992. Soil microbial biomass and activity un- 
der a potato crop ferilized with N, with and without C. BioI. Fertil. Soils, 12,265-271. 


134. Rogers J.E., Li S.W., 1985. Effect ofmetals and other inorganic ions on soil micro- 
bial activity: soil dehydrogenase assay as a simple toxicity test. BulI. Environ. 
Contam. Toxicol., 43, 858-865. 


135. Ross D.J., 1965. A seasonal study of oxygen uptake of some pasture soils and activi- 
ties of enzymes hydrolysing sucrose and starch. J. Soi l Sci., 16, 73-85. 


136. Ross D.J., 1977. Protease activity, and its relationship to nitrogen mineralisation, 
in some soils under pasture and tussock grassland. New Zeal. J. Sci., 20,179-185. 


13 7. Ross D.J., 1983. Assays of invertase and amylase activities in soil. 2. Influence of pH 
wit h soils and plant materials rrom tussock grasslands. New Zeal. J. Sci., 26, 347-355. 


138. Rossel D., TarradelIas J., Bitton G., Morel J.L., 1997. Use of enzymes in soil eco- 
toxicology: a case for dehydrogenase and hydrolytic enzymes. W: Soil ecotoxicology. 
TarradelIas J., Bitton G., Rossel D. (red.) Lewis Publishers CRC Press, 179-206. 


139. Runowska- Hrynezuk B., 1992. Przydatność wskaźników aktywności biologicznej 
gleby do oceny stanu jej żyzności. Pam. Pul., 100, 187-200. 


140. Rusan M., Stefanie G., Vitalariu c., 1977. F ertilization effect of soi l dehydrogenase 
activity in a pasture from the Plateau of Suceava. Proc. 4 th Symposium on Soil Biol- 
ogy. Romanian National Society of Soil Science, Cluj-Napoca, November, 209-216. 


141. Russel S., 1974. Drobnoustroje a życie gleby. PWN, Warszawa. 


142. Sandaa R.A., Enger T., 2001. Influence of long-term heavy-metals contamination on 
microbial communities in soił. Soil BioI. Biochem., 33, 287-295.
		

/D224_115_0001.djvu

			Spis literatury 


113 


143. Sapek B., 2001. Zagadnienie potasu w świetle oddziaływania rolnictwa na środowi- 
sko. Zesz. Probl. Post. Nauk RoI., 476, 281-292. 


144. Saviozzi A., Levi-Minzi R., CardelIi R., Riffaldi R., 2001. A comparison of soil 
quality in adjacent cultivated, forest and native grassland soils. Plant Soil, 233, 
251-259. 


145. Sehinner F.A., Niederbaeher R., Neuwinger I., 1980. Influence of compound fer- 
tilizer and cupric sulfate on soil enzym es and CO 2 -evolution. Plant Soil, 57, 85-93. 


146. Semenov V.A., Levina V.I., Veselkina R. V., Chunderova A.I., Chubarov A.P., 
Berezovski V.A., 1974. Changes in properties of sod-podzolic soils under the influ- 
ence ofvarious systems offertilization in crop rotation. Nauch. Tr., Sev. Zap. Nauch. 
Issied., Inst. Sel. Khoz., 29, 38-59. 


147. Silva E.T., Melo W.J., Teixeira S.T., Cheli R.A., Leite S.A.S., 1998. Soil protease 
activity and nitrogen availability to sorghum. Proc. 16 th World Congress of Soil 
Science, MontpelIier, France, 20-26 August, CD. ROM. 


148. Skujins J.J., 1967. Enzymes in soil. W: Soil Biochemistry, McLaren AD., Peterson 
G.H (red.), Marcel Dekker, INC, New York, 1,371-414. 


149. Slimek M., Hopkins D.W., Kalcik J., Pieeek T., Santruckova H., Stana J., Trav- 
nik K., 1999. Biological and chemical properties of arabIe soils affected by long-term 
organic and inorganic fertilizer applications. Biol. Fertil. Soils, 29, 300-308. 


150. Smyk B., 1984. Mikroorganizmy a produktywność biologiczna gleb. Studia OŚr. 
Dokum. Fizjol., 12,49-95. 


151. Speir T.W., Cowling J.e., 1991. Phosphatase activities of pasture plants and soils: 
Relationship with plant productivity and soil P fertility indices. Biol FertiI. Soils, 12, 
189-194. 


152. Speir T.W., Ross D.J., 1978. Soi I phosphatase and sulphatase. W: Soil enzymes. 
Bums RG. (red.), Academic Press, London, New York, San Francisco, 198-250. 


153. Stanisławska-Glubiak E., Wróbel S., 1999. Ksztahowanie się właściwości chemicz- 
nych gleby lekkiej w warunkach wieloletniego nawożenia mineralnego lub organicz- 
nego. Zesz. Probl. Post. Nauk RoI., 467,225-231. 


154. Stefanie G., 1977. Influence ofirrigation on soil enzymatic activities. Proc. 4 th Sym- 
posium on Soil Biology. Romanian National Society of Soil Science, Cluj-Napoca, 
November,203-215. 


155. Stefanie G., Eliade G., Chirogeanu I., 1984. Researches concerning a biological 
index of soil fertility. Proc. 5 th Symposium on Soil Biology. Romanian National So- 
ciety ofSoil Science, Bucharest, February, 35-45. 


156. Strąezyński S., 1999. Stan zakwaszenia i potrzeby wapnowania gleb w Polsce. Zesz. 
Probl. Post. Nauk RoI., 467, 527-532.
		

/D224_116_0001.djvu

			Spis literatury 


114 


157. Stryer L., 1997. Biochemia. PWN, Warszawa. 


158. Sytnik K.M., Kniga N.M., Musatienko L.I., 1977. Fizjologia korzenia. PWRiL, 
Warszawa. 


159. Szkolnik M., 1980. Mikroelementy w życiu roślin. PWRiL, Waraszawa. 


160. Szulc W., 1999. Wpływ współdziałania nawożenia obornikiem i nawozami mineral- 
nymi (Ca, N, P, K) na zawartość magnezu w roślinach i w glebie w trwałym doświad- 
czeniu na glebie lekkiej. Zesz. ProbI. Post. Nauk RoI., 465, 159-167. 


161. Szulc W., �?abętowicz J., Kuszelewski L., 1999. Zmiany ilościowe próchnicy i jej 
frakcji pod wpływem wieloletniego nawożenia mineralnego i organicznego w glebie 
lekkiej. Zesz. ProbI. Post. Nauk RoI., 465, 303-309. 


162. ŚcigaIska B., Klima K., 1997. Zależność między aktywnością celulolityczną gleby 
górskiej i plonowaniem uprawianych roślin. Rocz. Glebozn., 47, 1/2,39-48. 


163. Tabatabai A.M., Bremner J.M., 1969. Use of p-nitrophenyl phosphate for assay of 
soil phosphatase activity. Soil Biol. Biochem., 1,301-307. 


164. Tabatabai M. A., 1994. Soil enzymes. Methods of soil analysis, 2. Microbiological 
and biochemical properties. Dick W.A. (red.), Soil Sci. Soc. Am., 5, 775-833. 


165. Tadano T., Sakai H., 1991. Secretion of acid phosphatase by roots of several crop 
species under phosphorus-deficient conditions. Soil Sci. Plant Nutr., 37, 129-140. 


166. Tarafdar J.c., Claassen N., 1988. Organie phosphorus compounds as a phosphorus 
source for higher plants through the activity of phosphatases produced by plant roots 
and microorganisms. Biol. Fertil. Soils, 5, 308-312. 


167. Taylor J.P., Wilson B., MiIIs M.S., Burns R.G., 2002. Comparison of microbial 
numbers and enzymatic activities in surface soils and subsoils using various tech- 
niques. Soil Biol. Biochem., 43, 378-401. 


168. Thalmann A., 1968. Zur Methodik derestimmung der Dehydrodgenaseaktivitat in 
Boden mittels Triphenytetrazoliumchlorid (TTC). Landwirtsch. Forsch., 21, 249-258. 


169. Trasar-Cepeda C., GiI-Sotres F., 1988. Kinetics of acid phosphatase activity in vari- 
ous soils ofGalicia (NW Spain). Soil Biol. Biochem., 20,275-280. 


170. Trasar-Cepeda C., Carballas T., 1991. Liming and the phosphatase activity and 
mineralization of phosphorus in an Andic soil. Soil Biol. Biochem., 23, 3, 209-215. 


171. Trasar-Cepeda c., Leiros M. C., Garcia-Hernandez F., Gil-Sotres F., 2000. Bio- 
chemical properties ofthe soi I of Galicia (N.W. Spain): their use as indicators of soil 
quality. W: Research and perspectives of soil enzymology in Spain. Garcia c., Her- 
nandez (red.). Cebas - CSIC, Murcia, Spain, 175-206. 


172. Trasar-Cepeda c., Leiros M. c., GiI-Sotres F., Seoane S., 1998. Towards a bio- 
chemical quality index for soils: An expression relating several biological and bio- 
chemical properties. Biol. Fertil. Soils, 26, 100-106.
		

/D224_117_0001.djvu

			Spis literatury 


115 


173. Trevors J. T., 1984. Effect of substrate concentration, inorganic nitrogen, O 2 concen- 
tration, temperature and pH on dehydrogenase activity in soil. Plant Soil, 77,285-293. 


174. Trojanowski J., 1973. Przemiany substancji organicznych w glebie. PWRiL, 
Warszawa. 


175. Turski R., Słowińska-Jurkiewicz A., 1992. Systematyka gleb Polski. Przewodnik 
metodyczny dla studentów akademii rolniczych. Wydawnictwo AR, Lublin. 


176. Tyler G., 1981. Heavy metaIs in soi} biology and biochemistry. W: Soil Biochemis- 
try. Paul E.A., Ladd IN. (red.), Marcel Dekker, New York, 5,371-414. 


177. Verstraete W., Voets J.P., 1977. Soil microbial and biochemical characteristics 
in relation to soil management and fertility. Soil BioI. Biochem., 9, 253-258. 


178. Vlasyuk P.A., Lisoval A., 1978. Effect of plant s and fertilizers on the activity of 
som e enzymes in soil. Pochvovedenie, 21, 10-23. 


179. Vourinen A.H., Saharinen M.H., 1996. Effects ofsoil organie matter extracted ftom 
soilon acid phosphomonoesterase. Soi l Biol. Biochem., 28, 10/11, 1477-1481. 


180. Watanabe K., Asakawa S., Hayano K, 1994. Evaluation of extracellular protease 
activities of soil bacteria. Soil Biol. Biochem., 26, 4, 479-482. 


181. Watanabe K, Hayano K., 1994. Estimate of the source of soil protease in upland 
fields. BioI. FertiI. Soils, 18, 341-346. 


182. Watanabe K, Hayano K., 1995. Seasonal variations of soil protease activities and 
their relation to proteolytic bacteria and Bacillus spp. in paddy field soiI. Soil BioI. 
Biochem. 27,2, 197-203. 


183. Wharton C. W., 1997. The Serine Proteinases. W: Comprehensive biological cataly- 
sis. A mechanistic reference. Reactions of electrophilic carbon, phosphorus and sulfur. 
Sinnott M.L. (red.), Academic Press, London, 1,345-380. 


184. Wiśniewski J., Bielińska E. J., 1998. Wpływ stosowania nawozu wieloskładnikowe- 
go na aktywność enzymatyczną i zawartość mineralnych form azotu w glebie pod 
uprawą tytoniu. Fol. Univ. Agric. Stetin., 190, AgricuItura 72,343-348. 


185. Włodarczyk T., 1998. Effect of sampling season and storage period on dehydroge- 
nase and catalase activity of an or1hic luvisol. Polish l Soil Sci., 31, 2, 59-76. 


186. Zvyagintsev D.G., 1980. Methods for soi l biological activity determination. 
W: Methods in soil microbiology and biochemistry. Zvyagintsev D.G. (red.), Moscow 
University Press, 130-168.
		

/D224_118_0001.djvu

			Aneks
		

/D224_119_0001.djvu

			. 
i ". 
"' .- 
al 
() 
-- 
CO 
(J) 
(J) 
"II"""" 
C) -z. 
, 
 '- 
" 
".. 
". 
., al - 
" () 
....... 
(J) 
(J) 
T""" 
"' ." 
." C) 
". 
 :ż - 
, , ." 
2 
," .. 
". 

 
al 
() 
." 
CD 
(J) 
(J) 
 
T""" 
C) 
 

 
OJ< 
" 
'" :ż " 


10 
C\t 
o 


10 
..- 


10 
o 
o 


C\t 
o 


..- 


ci 


ci 
l_ąPZ I _8 dd.L 8w 


,po. 

1- 
\, 

OJ<
' 

if,1b 

 
-t. 
1- 
:j.,
' 
.. Ib 
Ib 

 
.
		

/D224_120_0001.djvu

			.. 

 
co 
(J) u 
(J) a. 
T""" 
Z 
:ż u 

 
:ż 
....... 
(J) 
(J) 
T""" 
a. 
z -ł 
ok 
, 
I , u I 

 I 'u 
u 
I , , I 
, 
u 
CD .1 I u 
(J) 
(J) Q.. u I I 
 
T""" u 
u 
:ż I I 

 
Z I I 

 


V) 
N 
O
 


N 
O
 


.... 
ci 


V) 
O 
ci 


V) 
.... 
ci 


l-ąPZ 1_ 8 ..łd.L 8w 


./"0. 

 


 

'>... x. 
'<'J;..Sb 
Sb 
-ł 
'%. 
. Sb 
'%. 
Sb 



-ł 


Sb 
x ib 

. 

.Sb 
Sb 


-ł,%. 

Sb 
xib 



-ł 

'>..'%. 
'<'J;..1b 
Ib 
-ł 
'%. 
'%.Sb 
Sb 



-ł 


ib 
x ib 
,. 

.Sb 
Sb 


'%. 

.Sb 
Sb 



-ł 


ib 
xib 
,. 
'%.Sb 
Sb 




. 

.Sb 

Sb 
x Sb 
x ib 



. 
Sb 
O ib 



 
d 
(1) 
OD 
O 
.... 
"tj 
.8 
(1) 
"tj 
-o 
"CI:) 
O 
ł 
et! 
d 
.6 
(1) 
bb 
--.. 

 
t:l.. 
Z 
"-" 
O 
OD 
(1) 

 
'
 
et! 
'8 
(1) 
oN 
O 
ca 
 
! i 
'o) 
'a 
'" 
'
 
-e M 
...... 
 
:i
		

/D224_121_0001.djvu

			- .. 
" 
:ż .. 
.. 
, 
 


 
..- ci 
l-II!W I -8 Zo EW
 


...:t_ 
o 


	
			

/D224_122_0001.djvu

			:ż 




_ r 
ł
:r u.u . f 
r- - I zr
 -r---r - 
1.t :L 
I.. -I 
l . T... ... rui.. 
:.
;-
 
1-. -r 
_- ""- - - i.
- . 



 


z 


co :ż 
(J) 
(J) Q.. 
"II"""" 
:ż 


L 
""-
 T . · 
..... . 
. . ...... 
.. _7.:._
 


--.
- 
 


z 


z 



 


f 
l 


u J/ 


l 


r 


I ... 


.. 
 


....... 
en 
(J) 
"II"""" 


Q.. 


:ż 


Z :ż 


./"0. 
" 


 

'%. 
,.Ib 
ok Ib 
'%. 
. Ib 
'%. 
Ib 


. .. 




 
'\'%. 

.Ib 
ok Ib 
'%. 

.Ib 
Ib 


ok 
'%. 

Ib 
Xib 




 

'%. 
,.Ib 
ok Ib 
'%. 
. Ib 
'%. 
Ib 




 
'\'%. 

.Ib 
ok Sb 
'%. 

.Ib 
Ib 



 


Sb 
Ib 


z 

 

 '\'%. 
,.Ib 
:ż ok Ib 
'%. 
. . 
.Sb 
L I Ib 
CD :ż l I 

 
(J) I . . u I I I I 


ib 
(J)o.. 
"II"""" ok Sb 
'%. 

.Sb 
Ib 
Z z ,. 

.Ib 
oo
 \O
 7
 N
 - 00 \O
 7 N O Ib 
- - .... .... ci O ci ci 
l_U!W l _ 8l 0 EW:> 



 
--- 
tI:S 

 

 
'o 
'en 
O 
ł 
tI:S 
= 
.6 
CI) 
bb 
--- 

 
p.. 
Z 
'-'" 
O 
bO 

 
'"' 
CI) 
'
 
tI:S 
'8 
CI) 
'N 
2 O 
o 
 
1;; s:: 
'Q) ł 
'S 
B 
'S 
 
oN 
-e 
...... V) 
:i v5 
fi
		

/D224_123_0001.djvu

			I 

 
co 
(J) 
(J) 
"II"""" 

 
	
			

/D224_124_0001.djvu

			I 

 
co 
(J) 
(J) 
"II"""" 
Q.. 
.. 
Z 

 
Q.. 
Z 

 
CD 
(J) 
 
(J) 
"II"""" Q.. 
Z 


....... 
(J) 
(J) 
"II"""" 


\O 


7 M N 
l_ą9I l _8 !q0.DfS '!Z0l8w 


.... 


V) 


.1"0. 

 

':k 

'%. 
,%.Ib 
ok Ib 
'%. 
. Ib 
'%. 
Ib 



':k 
'\'%. 

.Ib 
ok Ib 
'%. 

.Ib 
Ib 


ok 
'%. 
-%:Ib 
x Sb 



':k 

'%. 
,%.Ib 
ok Ib 

. 

.Ib 
Ib 



':k 
'\'%. 

.Ib 
Ib 
,. 

.Ib 
Ib 



. 
-%:Ib 
x Sb 



':k 

'%. 
,%.Ib 
Ib 
,. 
,%.Ib 
Ib 



':k 
'\'%. 

.Ib 
Ib 
,. 

.Ib 
Ib 


ok 

. 
-%:Ib 
O "Sb 


tC" 

 
O 
C 
,- 
- 
O 
ł 


-O 
-t/) 
l 


.
 
"
 

 
s:: 

 
oD 
o 

 
-.. 

 

 
e 
o 
Ol) 
o 

 
'"' 
.
 



 
'8 
CI) 
"N 
o 
ol 
 
j s:: 
:
 ł 
]
 
'Er--: 
.... , 
. fi) 
:z >.
		

/D224_125_0001.djvu

			I - 
 
..- 


o 
ID 
..- 


o 
C\t 
..- 


o 
o 
..- 


o 
ex> 


o 
ID 


o 
-.:t 


o 
C\t 


o 
-.:t 
..- 


l_ą9 I l_B tHN-N Bn 


,po. 
'&-1- 



 
+CJj.;
' 
.- Ib 
10 


'b,. 
-t. 
1- 
	
			

/D224_126_0001.djvu

			- 
-i 
Z 

 
:;; 
co 
(J) 
(J) 
"II"""" Q.. 
:2 
Z 

 
....... 
(J) 
(J) Q.. 
"II"""" 
Z 
Z :ż ok 
ok 
Z 

 
:ż ok 
:ż 

 
Q.. 
z -ł: 

 
Z 
ok 


CD 
en 
(J) 
"II"""" 


o 
-.:t 
.... 


o 
N 
.... 


o 
\O 


o 
N 


o 
00 


o 
-.:t 


o 
O 
.... 


l_ą9I 1 _8 t HN-N 8'" 


40. 

 
, 


Sb 
ok x Sb 

 

xSb 
x Sb 


, 
\:'%. 

.Ib 
ok Ib 

 

/Sb 
x Sb 


-ł-
 


Sb 
Ib 


, 

'%. 
,%.Ib 
ok Ib 
'%. 
,%.Ib 
Ib 


, 

'%. 

.Ib 
ok Ib 
'%. 

.Ib 
Ib 


'%. 
o:..1b 
Ib 


, 

'I,,
' 
"Vx _ fb 
Ib 
'%. 
,%.16 
Ib 


'\ 
,. 

.Ib 
Ib 
'%. 
Ib 
ib 



. 
o:..1b 
o Ib 



 

 
o 
.o 
:.= 
o 
Go) 
- 
o 
'"' 
r;::I., 
:
 
o 
ł 
° G)' 
''""') 
tI:S 
= 
£ 
CI) 
bb 
--- 

 

 
b 
o 
OJ) 
Go) 

 
'"' 
Go) 
"
 
tI:S 
'8 
CI) 
'N 
O 

 
 
1;; = 
'Q) i 
's 
B 
'S 
-N 
-e 0\ 
...... tł5 
:i &
		

/D224_127_0001.djvu

			. 
 


o 
ID 


o 
C\t 


o 
-.;t 


l-ą1_B dNd Bn 


,po_ 

1- 

. 

OJ< 

OJ< 
. 

. Ib "G)' 
Ib 

. (;3 


 o 
'.... 
"a 

 


 
 
tI:S 
'b,.
 
 


. 
 
.- Ib fi) 
10 tS 


 

OJ< <>'1-.. 'o 

- Ib 'fi) 
o 
10 ł 
\. 


. 
.. Ib 
10 



. 

OJ< 

OJ< 
. 

- Ib 
10 



. 
-l(,,
 



 
'D. 
. 


OJ< 
<>'1< 
. 
.. Ib 
10 
\. 


OJ< 
CJj.;
- 
.. Ib 
Ib 


\. 


. 
.- Ib 
10 



. 

OJ< 

OJ< 
. 

. Ib 
Ib 



. 


 




 


OJ< 
CJj.;
' 
.. Ib 
\. Ib 


OJ< 
CJj.;
' 
.. Ib 
Ib 


\. 


- 
.. Ib 
o Ib 


tI:S 
s:: 
tI:S 
.
 

 
o 
s:: 

 

 

 
'"' 
o 
.6 
CI) 
bb 
::s 
'8 
CI) 
"N 
o 

 
s:: 

 

 
CI) 

 
e 
tI:S 
"
 

 
o 
fi) 
o 
- 
fi) 

 
 
:) ł 
j 
 
-e 8 
...... 
:i v5 
fi
		

/D224_128_0001.djvu

			. 

 
Z 
co 
(J) 
(J) 
"II"""" 
Q.. 
Z 
Z z 

 
z 
....... 
(J) 
(J) 
"II"""" Q.. 
Z 
Z 

 
:ż 
CD 
(J) Z 
(J) 
"II"""" 
Q.. 
- -k 
;; 
Z -k 


o 
o 
.... 


o 
\O 


o 
V) 


o 
M 


o 
7 


o 
N 


o 
.... 


o 
0\ 


o 
00 


o 
r-- 


l_ą l _ 8 dNd 8'" 




 


- 

.Sb 
Sb 
-J.
. 
-Sb 

. 
Sb 




 


- 

.Sb 
Sb 
-J.
. 

.Sb 
Sb 


-J.
_ 
-%:. _ Sb 
Sb 




 


- 

_Sb 
Sb 
-J.
_ 

Sb 
x Śb 




 


. 

.Sb 
Sb 
-J.
. 

_Sb 
Sb 


-J.
_ 
-ł«Sb 
"ib 




 


. 

_Sb 
Sb 
-J.
. 

.Sb 
Sb 




 


- 

_Sb 
Sb 

- 

.Sb 
Sb 



. 
-ł«Sb 
o "ib 


.1"0. 
0"4- 


'Q)' 

 
u 

 

 

 
ta 

 
fi) 
tE 
'u 
-fi) 
j 


tI:S 
s:: 
» 
{; 
.- 

 
-.. 

 

 
o 
00 

 
V 
.
 
tI:S 
-
 
.N 
o 
ca 
 

 s:: 
.iJ 
 
.
 
 
ca p.. 
.
 
 
'0 ...... 
........ 
...... 
:i tn 
&
		

/D224_129_0001.djvu

			III 
z 
	
			

/D224_130_0001.djvu

			1- 


z 
- 



 


. 


- 


....... 
(J) . 
(J) 
"II"""" 


- 


Q.. 


z 


- 


:2 - 


o 
V) 
N 


o 
O 
N 


- 


- 


CD 
(J) 
(J) 
"II"""" 


o 


V) .... 
.... 
l-ąl-8 dNd 8ri 


- 


- 


- 



 


- 


- 


- 
Z 


- 


Q.. 


- 


z 


- 


z- 


o 
O 


o 
V) 



 


.1"0. 

 




 

 '%łb 
'%łb 


- 


- 
łb 

łb 


- 




 
- 
 '%łb 

łb 


- 


- 



. 
Ib 

. 
Ib 


- 
- 
łb 

. 
Ib 


- 


- 



':�? 

 '%łb 
'%łb 


- 


ok 
- '%łb 

łb 


- 


- 



':�? 

 '%łb 

łb 


- 


- 
łb 

łb 


r- 


- 
- 
łb 


łb 
O 


'G)' 
s:: 
'fi) 
tI:S 

 

 
- 
r.f! 
fi) 
tS 


'o 
l 
tI:S 
s:: 

 
'£ 
bb 
--- 

 
p.. 
z 
-- 
o 
bO 
CI) 

 
'"' 
,
 


tI:S 
's 
.
 
o 

 
 
1;; s:: 
'Q) ł 
'S 
B 
'S > 
oN ;;;> 
'E ('ł) 
- - 
:i fi) 
fi
		

/D224_131_0001.djvu

			..:::-" 
'
 

 

 
:::: 
.- 
- 
'''1 
C 

 

 
..2 
o.... 
\Ci 

 

 
..c 

 



NO'-0l/')00
00
0070NN 
OOI:	
			

/D224_132_0001.djvu

			, 
: Biblioteka Główna A TR 
w Bydgoszczy .., 
CZYT 3) :t!b4 
--- --- 


I- 
I 



 


f'. . 


.. ' 


. . 
) 


" . 


.ł